黄缘闭壳龟繁殖生物学

1、黄缘闭壳龟的繁殖生物学*黄斌杨霁虹(信阳师范学院生命科学学院河南信阳464000摘要:黄缘闭壳龟67龄达到性成熟,繁殖行为主要表现为发情求偶、交配和产卵。发情交配时间为45月和910月,产卵时间为67月,每只雌龟每年产卵1窝,每窝16枚。卵重一般为(14.46±2.27,n=25g,卵的长径与短径之比为1.88:1;卵黄和蛋白的质量比为1.22:1;卵黄和卵壳的质量比为3.12:1。多数受精卵于产出2448h形成受精环带。关键词:黄缘闭壳龟;繁殖生物学中图分类号:Q595.63Studies on the Breeding Biology of Cistolemmys flavoma

2、rginataHANG Bin Y ANG Ji-hong(College of Life Science,Xinyang Normal University,Xinyang 464000,China Abstract: It is sixth or seventh year when goand attain mature, The behavior of breeding are chiefly rutting and wooing and mating and eggs laying.The time of rutting and matinglasts from Four to May

3、 and from September to October. The time of eggs laying lasts from June to July,The females lay eggs from 1 to 6 eggs every year.The weight of egg is14.46±2.27g. The proportion is 1.88 that long diameter divided short diameter;The weightproportion is 1.22 of vitelline divided egg albumen; The w

4、eight proportion is 3.12 of vitelline divided eggshell.A great number of zygotes form clitellum are from 24h to 48h when eggs were expel from bodies.Key word Cistolemmys flavomarginata ; Breeding the biology黄缘闭壳龟(Cistolemmys flavomarginata,又名黄缘闭壳龟,俗名断板龟、夹板龟,新的分类将其列入淡水龟科,盒龟属。属河南省重点保护动物1,1998年列入国家珍稀濒危

5、动物2,具有很高的药用价值和观赏价值。由于大量滥捕乱杀和栖息地的破坏,黄缘闭壳龟的野生资源濒临灭绝。国内对黄缘闭壳龟的研究较少,张慧3、陈壁辉等4曾对其养殖及生态资料进行报道。自1996年以来,我们对黄缘闭壳龟的人工养殖与繁殖技术、疾病防治等方面进行了研究57,但黄缘闭壳龟繁殖生物学迄今国内外未见详细报道。开展黄缘闭壳龟繁殖生物学的研究,对于恢复其自然种群,保护生物多样性,防止这一珍稀龟类的灭绝具有重要意义。1材料和方法1.1试验材料试验龟由人工养殖或野生龟驯养一年以上,亲龟年龄均在6龄以上,基本达到性成熟,体重为0.450.92/只。雌雄比例为31或41。1.2试验方法试验时间为410月,采

6、用生态养殖池和人工养殖池,养殖方式为常温养殖和加温养殖两种方式。生态养殖池摸拟野生条件,池内设饮水槽和产卵床。人工养殖池为水泥结构,池底斜坡状,坡度为10º左右,池内加水少许,水面不超过饲养池总面积的1/10,水深1020cm。亲龟放养密度为2只/m2。养殖池的上方,用黑色塑料遮阳网遮盖养殖池总面积的60%。加温养殖在温室内进行,温度保持2831。每天投喂1次,投饲量为亲龟体重的3%5%,饵料种类以人工配合饲料为主,鲜活饵料为辅。每天定时观察、记录龟的活动情况和产卵情况。繁殖期45月,抽样解剖雌、雄龟,观察生殖细胞发育情况,生殖腺称重,计算成熟系数。龟卵产出后,于1224h内小心从产

7、卵床中取出,观察有无受精斑或受精环带出现。未受精卵分别于产出后的第72h和第96h各检查1次。第96h仍未出现受精环带的卵作为未受精卵处理。用游标卡尺测量卵的长径和短径,电子天平称量卵重,将卵壳、卵黄、蛋白分离,分别求出卵壳、卵黄和蛋白的重量。并对部分数据进行统计分析。*河南省科委科技攻关项目(No.98104002,022*,河南省教育厅项目(2001210002;第一作者简介:黄斌,男,38岁,学士;研究方向:水产动物养殖与保护;E-mail:binhua156。2结果2.1生殖群体的组成黄缘闭壳龟野生群体性成熟年龄为67龄,解剖统计(表1、表2说明,人工养殖条件下部分龟45龄可达到性成熟

8、。生殖群体的雌雄组成比例见表3。从表3看出,随着年龄和体重的增加,雌雄比例逐渐加大。5龄以下,体重350g以下的群体,雌雄龟的比例接近11;67龄,体重在400500g的群体,雌性稍多于雄性,雌雄比例为10.83;体重在600g以上的群体,雌龟数量居多,雄龟数量很少,雌雄比例为10.21。表1人工养殖条件下雌龟的成熟年龄统计龟龄(年解剖数量(只生殖细胞成熟情况成熟个体比(%3 6 均无成熟卵子和肉眼可见的卵泡04 7 均无成熟卵子和肉眼可见的卵泡05 7 少数龟卵巢中有成熟卵子及肉眼可见未成熟卵泡311枚42.86 6 大部分龟卵巢中有成熟卵子及肉眼可见未成熟卵泡416枚83.3表2人工养殖条

9、件下雄龟的成熟年龄统计龟龄(年解剖数量(只生殖细胞成熟情况成熟个体比(%3 8 精巢绿豆大小,均未观察到成熟活动的精子04 7 精巢蚕豆大小,少数龟精巢饱满,可观察到成熟活动的精子28.5.5 6 多数龟精巢成熟系数均在0.70%以上,观察到大量成熟活动的精子66.66 5 龟精巢中均可观察到大量成熟活动的精子100表黄缘闭壳龟自然群体的雌雄比例规格(g年龄(年总数量(只雌性个体(只雄性个体(只雌雄比例300 45 51 24 27 11.1400500 67 108 59 49 10.83600 8 79 65 14 10.21合计238 148 902.2. 性腺发育幼体生殖腺小,不易观察

10、;23龄生殖腺才能看到,卵巢为白色或淡黄色膜状。精巢米粒大小,白色椭圆状;45龄,卵巢为致密的粒状组织,卵巢块呈浅黄色或微红色,可见血管、卵粒。精巢淡黄色,蚕豆大小(见附图4上;雄龟一般在6龄时生殖腺增重最快,性腺发育成熟,精巢呈微红色椭圆形,长经为1418mm,短经为68mm,精巢膜血管发达,成熟系数平均为0.74%(见附图4下。雌龟一般7龄时生殖腺增重最快,性腺发育成熟。卵巢上附着橘黄色的大、中、小不同类型葡萄状卵,卵巢血管和输卵管发达,成熟系数一般为8.7%15.9%(见附图12。性成熟后,雄龟的生殖腺基本无季节变化,雌龟的生殖腺季节变化较明显,一般57月卵巢的体积最大,输卵管最发达。附

11、图1 卵巢及未成熟的卵细胞;附图2 成熟卵巢、输卵管和成熟的卵细胞;附图3 受精卵孵化末期稚龟正在出壳;附图4 未成熟精巢和成熟精巢2.3个体生殖能力据7只雌龟繁殖期(45月怀卵量解剖观察,输卵管中一般有成熟卵24枚,卵巢中用肉眼能分辨出23种大小不等未成熟卵泡521枚,结果见表4。统计分析,怀卵量与体重的直线回归方程:Y=10.64+0.038X,相关系数为0.957,t0.01检验,相关性非常显著;成熟卵数与体重的直线回归方程:Y=1.812+0.006X,相关系数为0.628,t0.01、t0.05检验,相关性不显著。表47只野生雌龟的怀卵量编号年龄体重怀卵总量成熟卵数未成熟卵数成熟卵重

12、未成熟卵直径(年(g(枚(枚(枚(g(mm1 5 464 5 1 4 7.1 2.12.7;9.510.22 6 510 11 0 11 0 2.43.1; 8.09.3; 13.915.33 6 583 13 3 10 12.714.1 2.33.5; 6.78.2; 10.111.04 8 631 14 2 12 14.816.3 3.24.8; 7.68.4; 12.914.75 8 756 18 2 16 15.315.8 3.24.4; 6.07.3; 11.11246 9 786 21 4 17 14.316.1 2.95.6; 8.29.4; 13.214.47 11 809 1

13、9 2 17 15.817.3 3.64.2; 8.39.6; 12.813.7均值648 14 2 122.4发情交配黄缘闭壳龟在自然养殖条件下发情期为35月和910月,发情高峰期集中在4月和10月。养殖池的环境条件对发情产生一定影响,生态养殖池亲龟的发情期较人工养殖池长,发情现象更明显。加温养殖条件下,亲龟的发情期不集中,发情不明显,14月、1012月均见到少数雄龟有求偶行为;另外,雌龟无明显发情行为,雄龟发情明显,主要表现为追逐、阻截、对峙、触吻、抚咬、点头、围绕雌龟爬行、爬背和争偶等现象。求偶后期,雄龟爬到雌龟的背上,伸直头颈部,前肢支撑在雌龟的背甲上,后肢立地,尾部伸直,努力接尾。在

14、此过程中雄龟常因身体失去平衡而从雌龟背部滚下来,然后重新爬背,这种重复爬背的动作常以失败告终,故交配的成功率很低。若交配成功,两龟尾部相对,交配器相连,发生短时间连锁。交配结束后,雌雄龟分开。不同养殖条件下亲龟的发情交配和产卵时间见表5 表5不同养殖条件下黄缘闭壳龟的发情交配时间养殖方式时间(年分亲龟只数发情交配时间(月份高峰期(月份产卵时间(月份加温养殖池19981999 97 14,1012 无15生态养殖池2000 91 35,910 4,10 57生态养殖池2001 86 35,910 4,10 57人工养殖池2002 95 45,10 4,10 572.5产卵2.5.1产卵季节与时间

15、生态养殖条件下,一般五月下旬或六月上旬开始产卵,7月下旬产卵结束,6月下旬至7月上旬为产卵的高峰期。产卵时间主要集中在傍晚和夜间,当太阳落山后,部分雌龟爬上产卵床,开始产卵,至夜幕降临后进入高峰期,一般在临晨4:30时之前,产卵基本结束。20012002年对部分龟的产卵季节进行了统计,其结果见表6。表620012002年部分龟产卵的季节分布时间年总窝数不同季节产卵窝数5月下旬6月上旬6月中旬6月下旬7月上旬7月中旬7月下旬2000 56 1 5 9 13 15 7 62001 78 0 6 14 19 20 11 82002 90 2 8 15 22 21 13 92.5.2产卵行为及过程选择

16、产卵地点,挖产卵窝,产卵和覆盖产卵窝等行为。临产前,雌龟在养殖池内寻找产卵地点,如果池内无产卵床,则在草丛或小灌木的旁边和较潮湿的土壤中挖窝产卵。产卵窝多以产卵床的边角为主。产卵窝一般深610cm,直径1015cm左右。产卵窝挖好后,休息片刻,便开始产卵。产卵结束后,雌龟用后肢交替把挖出来的沙土覆盖于产卵窝上,并用后肢和腹部抹平压实沙土,停留片刻,然后离开。2.6窝卵数和龟卵大小统计的220窝卵表明,一般每窝为24枚,最多7枚。初次产卵为12枚。卵的大小与每窝卵的数量没有明显的联系,但大型卵出现在窝卵数少(12枚的频率高,小型卵出现在窝卵数多(47枚的频率高。窝卵数的分布情况和每窝卵枚数占总窝

17、数的百分比见图5。 2.7龟卵的物理性状卵长椭圆形,长、短径之比为1.88:1。卵重一般为(14.46±2.27g。卵黄、蛋白之比为1.22:1,卵黄、卵壳之比为3.12:1,见表7。卵短径与长径的直线回归方程为Y=2.390.066X,相关系数为0.165,t0.01检验,相关性非常显著;卵壳重与卵重的直线回归方程为Y=0.41+0.12X,相关系数为0.625,t0.01、t0.05检验,相关性较显著;卵壳占卵重的比率与卵重的相关系数为0.614,呈负相关性,t0.01、t0.05检验,相关性较显著,表明卵壳占卵重的比率随卵重的增加而减少。另外,发现两枚双卵黄的受精卵,为正常受精

18、卵长度的1.52倍,较大的一枚重29.7g。表7龟卵的物理性状(n=25统计项目卵长径(cm卵短径(cm卵重(g卵黄重(g卵清重(g卵壳重(g最小值 3.70 1.90 10.01 5.41 3.89 1.64最大值 4.60 2.35 19.50 8.19 6.66 2.80平均值 4.11 2.19 14.46 6.83 5.61 2.19标准差0.34 0.14 2.27 1.24 0.73 0.24变异系数8.20% 6.42% 10.65% 18.15% 12.95% 11.72%2.8受精卵环带的形成受精环带最早形成于卵产出后的第812h,最晚形成于卵产出后的第6072h,个别形成

19、于卵产出后的第7296h,多数卵受精环带形成于卵产出的第2448h。受精环带宽1.11.5cm,相当于卵长径的1/3。良好的受精卵,受精环带呈乳白色,边缘清晰,包围整个卵腰;弱受精卵,受精带颜色略发黄,环带边缘较模糊,环带较小,甚至不能包围整个卵腰,只在卵腰部出现一块白斑;未受精黄白色,无白斑或白色环带出现。部分卵受精环带形成的时间统计见表8。表8不同时间受精卵形成环带的百分比检查时间(h出现受精环带的卵数(枚占总卵数的百分比(%12 24 48 72 96 合计6169733131653.639.6958.7920.07.881002.9卵的受精情况卵的受精率除了与雌雄龟的比例有关外,养殖条

20、件或养殖方式对卵的受精率有直接影响,生态养殖池卵的受精率稍高于人工养殖池,加温养殖,亲龟的产卵率和产卵量不仅下降,而且卵的受精率低。另外,不同产卵阶段所产的卵,受精率有差异,产卵前期,特别是刚开始产的第一批卵受精率最低,产卵后期卵的受精率较高,产卵中期卵的受精率最高。20002002年统计不同养殖池、不同养殖方式和不同产卵阶段卵的受精率见表9。表9不同生态条件与产卵阶段卵的受精率养殖条件及时间产卵总数(枚受精卵(枚受精率(%加温养殖156 61 39.1人工养殖池218 159 68.3生态养殖池231 170 73.15月下旬 5 2 40.06月上旬32 17 53.16月中、下旬178

21、127 71.37月上、中旬167 122 73.07月下旬34 22 65.03讨论据报道6,雄龟在交配季节,活动著增加,活动时间延长,觅食时间缩短,摄食量减少,体质下降,易患疾病,死亡率高于雌龟,是导致野生生殖群体中雄龟数量偏少的重要原因。成熟雌龟年产卵量一般为24枚,产卵量和生殖能力低于中华鳖和其它龟类8。亲龟怀卵量统计分析,怀卵量与体重呈显著的正相关性,但成熟卵数与体重无直接关系,从卵巢中卵泡的大小和发育情况看,卵子的发育应是分批成熟,但几年的连续观察表明,雌龟每年只产卵1次,这与乌龟9、中华鳖10等爬行动物的卵分批成熟,分批产出不同,其原因有待进一步研究。黄缘闭壳龟虽然爬背次数较多,

22、但交配的成功率低。一年有两次交配期， 2 次交配为翌年卵的受精做准备， 第 据报道810， 成熟雌性龟鳖动物一次成功交配后， 获得的精子在其输卵管中保存一年以上仍具活力，并能使龟卵受精。 环境条件对黄缘闭壳龟的繁殖生物学产生一定的影响，主要对发情时间、产卵时间及性腺发育的影 响。加温养殖，繁殖力下降，可能是龟的正常冬眠被打破，导致生理机能紊乱，故冬眠有利于黄缘闭壳 龟的繁殖。常温养殖，发情交配的季节性较强。但这种季节性受气候条件影响，若春季气温回升快，环 境温度稳定，3 月中旬可进入发情交配期。当冬季降温较晚时，其发情交配期可延长到 11 月上旬。同 一季节的发情交配活动又受天气变化，环境条件的影响，雨后发情交配更加频繁，生态养殖池中雌雄龟 的交配活动明显多于人工养殖池。过强或过弱的光照对雄龟的发情及交配起抑制作用，其发情和交配活 动主要在早晨 68 时，8 时以后大部分龟的交配活动停止。因此，人工养殖创造良好的生态环境可提高 卵的受精率。另外，科学的

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