生活新报——“线粒体”告诉你谁是金鱼的祖先

形态迥异的金鱼在观赏鱼类中占有重要的一席。一直以来，人们对这种五彩缤纷、体形婀娜优美的独特鱼类的进化史充满了浓厚的兴趣，究竟金鱼是如何进化而来？它们的祖先到底是什么？在过去的研究中始终存在争议。而来自昆明动物研究所通过对金鱼线粒体的研究显示：金鱼最初的驯化地，位于中国长江下游地区，它们的祖先则是生活在长江里的野生鲫鱼。该研究成果于近日在线发表于国际刊物PLoS One上。

水域透明度影响金鱼颜色

关于金鱼的进化史，在动植物界的变异是独树一帜的。人们普遍都认为，以观赏为目的的长期人工选择，使得金鱼的外部形态（眼、背鳍、尾鳍、体型、鳞片等）同其野生鱼类相比存在着显著的变异。但由于金鱼的体色和体形上的变异如此之大之快，十分令人难解，因而引起国内外生物学家的重视并对此进行研究。

近年来，随着鱼类生理学研究的进展，对金鱼体色变化的成因也有了更进一步的科学解释。总的说来，引起鱼类体色变化是多方面的原因造成的，如鱼类食物的营养成分，天然水域中微量元素的含量，水的深浅及水的透明度和周围物体颜色等环境条件，都能引起鱼体鳞片中各种色素体和相关物质所占比重的变化，从而使不同水域中的鱼类发生体色上的差异。如生活在透明度较小而较浅水域中的鱼，体色一般较淡，呈银灰色或浅褐色；生活在透明度较大的水域中的鱼类，体色一般较暗，有的呈乌黑色。根据这样的理论推测，这也很可能是金鱼五颜六色的原因所在。

虽然破解了金鱼变异的问题，但关于金鱼进化的由来还是一直悬而未决。从史料来看，有关金鲫鱼的记载，最早见之于我国战国时期的《山海经》，其中提到“睢水出焉，东南流注于江，其中多丹粟，多文鱼”。根据考古学家们的分析，这里的“睢水”推断可能是今天的滩河，在今安徽、江苏两省境内，往东南方向经洪泽湖、高邮湖而注入长江；文鱼即是金鲫鱼。这说明距今2500年前，我国就已经发现了金鲫鱼。而在随后的数年前里，考古学家们不断从史料中找到关于金鱼的记载，学者们也普遍认为，中国正式饲养金鲫鱼，应起始于晋朝。那么，我们的祖先究竟是通过驯养那种鱼类，最终成就了今天五彩斑斓的金鱼呢？

基因验证：金鱼鲫鱼一家

关于以上这个问题，也是生物学家们不断试图破解的谜团。日本生物学家石原等曾用金鱼和鲫鱼的血清作沉淀反应的试验，证明金鱼与鲫鱼是同种的。其理由是，任何一种金鱼都可以与野生的鲫鱼进行杂交，杂交的后代有正常的繁殖后代的能力。一般来说，种内杂交是可育的，而种间杂交由于生殖的不亲和性是不易成功的，或即使能杂交成功，也往往由于性细胞减数分裂时染色体不能配对，而不能繁殖后代。金鱼和鲫鱼能杂交，并能繁殖，这就说明它们之间的亲缘关系极为密切。另一方面，金鱼和鲫鱼胚胎发育时期不仅形态完全相同，而且在同一温度条件下，发育的速度也是相同的。体形的分化在孵化后的幼鱼阶段发生，有的性状的分化，如龙眼、虎头、绒球、水泡等是在孵化两三个月之后才出现的。

如果说金鱼的祖先是野生鲫鱼，那么关于金鱼的原产地之争范围也将大大缩小。那是因为野生鲫鱼原产于亚洲，它的分布只限于中国、日本、越南等国。也就是说，只有在亚洲的这几个国家，才有可能是金鱼的发源地。事实上，关于金鱼的发源地，中国和日本的呼声都非常高，金鱼的起源究竟来自哪一国？除了史料的佐证以外，还需要进一步的科学论证。正因为如此，昆明动物研究所分子进化与进化基因组学研究组的博士研究生王姝妍，在张亚平院士、高云和罗静博士的指导下，收集了来自中国（昆明、杭州、北京、长春和兰州）、加拿大、韩国和日本的234条金鱼样品，分别检测了它们的线粒体控制区和细胞色素B序列，通过构建系统发育关系和分析各野生鲫鱼群体和金鱼间的遗传差异，试图揭示金鱼的母系起源，以及最初的驯养地点。“结果显示，所有的金鱼单倍体均和主要分布于中国南方的野生鲫鱼指名亚种聚在了一支。”王姝妍解释到，所谓的单倍体，是指具有配子染色体的细胞或个体，仅由原生物体染色体组一半的染色体组数所构成的个体。单倍体的定义跟二倍体、三倍体等是不一样的，单倍体只考虑育种的方式，因此在测定遗传差异方面更加准确。

“不仅如此，我们通过对分布于中国8个流域野生鲫鱼群体和金鱼间的遗传差异的分析也表明，来自长江下流的野生群体和金鱼群体间拥有有最强的基因流，提示中国南方长江下游地区可能是金鱼最初的起源驯化地，正好这与金鱼的家养化可能开始于浙江杭州和嘉兴的历史记载基本一致。”

驯养过程经历两次瓶颈

既然金鱼起源于中国，那么金鱼向世界扩散传播的路线图又是怎样的呢？根据历史的记载，我国金鱼向外传播首先是传入东邻日本，而后渐及世界各地。中国金鱼在1654年到达了荷兰，当时荷兰侵占着我国台湾，他们也把金鱼送回荷兰本土。中国金鱼在荷兰生物学家的不断努力下，终于在1728年取得了金鱼在欧洲人工养殖的成功。在这以后，金鱼很快便遍及了整个欧洲；1794年中国金鱼登上英国本土，英国出版的《牛津简明词典》解释说：“金鱼为一种小的红色的中国鲫鱼，是作为玩供品用的。”中国金鱼又在1870年前后被中国商人方棠带到了美国。随后又大规模地从中国引进金鱼，并正式进入美国的商品市场。美国出版的《弗伯斯特大词典》把金鱼解释为“红色、黄色或其它色的小鱼，中国产，养于池中或缸中，作为装饰品”。此外，中国金鱼也时间不同地出现在亚洲和美洲其他国家和地区，如印度和墨西哥等国。欧美及亚洲诸国，饲养的金鱼大多是中国金鱼的原形，他们培育出的新品种并不多，常见的有美国的慧星，印度的红珍珠等几个品种。

而关于金鱼在驯化过程中的变异，昆明动物所的科学家们也有新的发现。王姝妍介绍，对野生群体和金鱼之间、金鱼各品系间遗传多样性水平以及中性检验分析结果显示，金鱼的驯化过程中最初的驯化（草系金鱼）和近代品系（文系和蛋系金鱼）的人工培育两个阶段分别造成了两次明显的瓶颈作用，导致了两次阶梯式群体遗传多样性的剧烈下降。“不然我们现在看到的金鱼品种将会更加丰富。此外，我们还对中国金鱼4个品系分类形态特征进行了评估，结果显示：相较于以眼睛特征作为分类依据的四分法（草系、蛋系、文系和龙系）和五分法（草系、蛋系、文系、龙系和龙背系），三分法（草系、蛋系和文系）更符合金鱼的进化历史。”

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