动物习性:行为、生理和演变

导言

动物习性：谁关注和为什么关注？
（CLAUDIO CARERE, DARIO MAESTRIPIERI）

每一个与动物有长期、亲密互动关系的人——例如养宠物者和农民——大概都会相信，被驯养的动物将会像人一样发生习性上的变化。事实上，有很多研究都指出，宠物表现出来的习性都特别像它们的主人(Gosling 2001)。这可能是宠物主人将自己的个性展现在宠物身上，或者他们期望自己的宠物可以补充些主人的某些方面习性(Gosling et al. 2003)。按照这种观点，宠物的习性将会按照主人的意愿进行设定并符合社会情感需求。然而，并不是只有被驯养的动物才去观察学习或怀疑否定环境习性。已经有科学研究证明野生动物——从无脊椎动物到灵长类动物——都在一个不同的多样的环境中。事实上，动物习性的研究在行为生物学和行为生态学中都属于增长最快的领域。

在动物研究中，习性的概念主要用于在不同的环境和形势下，相同物种的不同个体之间所表现的行为和生理上的不同。行为和生理特性所代表的习性常常有内在的关联（也就是说，这些特性在不同的个体上有不同的表现方式）。在动物研究中，习性一直被指的是，类似性格、典型行为表现、应激方式或者简单的倾向行为（(e.g., Wilson et al. 1994; Gosling and John 1999; Gosling 2001; Sih et al. 2004; Groothuis andCarere 2005; Nettle and Penke 2010; Stamps and Groothuis 2010)）。

大量的动物研究——特别是近十年来的研究表明，同一物种下不同年龄和性别的个体，即便是在标准化实验的环境下，也常常在彼此行为和潜在生理特性上表现出不同。绝大多数演变随时间和环境的变化是非随机的和连贯的。无论是否群居动物，当个体应对环境挑战的时候，他们的个体差异常会变得明显和易于观测（Broom 2001）。在过去类似不同很少被认为是生物学上有研究意义的变化的表现；而现在，他们常常用类似不准确的测量方法或者非适应性的变化来表达适应性的含义。相比之下，人类类似变化的解释，是人格或性格在个体变化上的一致性的反映，人类性格学作为一门科学已经有超过一个世纪的历史了（galton 1883）。人类的人性特征有一个可遗传的重要组成和基因多态性与神经连接生物学的最接近的基础；他们也预言了一些重要的成果，比如身心健康，比如社会和繁殖的基础（pettle 2005；nettle and penke 2010）。

行为生态学家很早就承认这样一种生活方式，就算是在同一个物种里面，每个个体都有不同的繁殖和觅食的手段，这个现象被认为是“定居者们和卫星们”或者“生产者与乞讨者”（barnard and sibly 1981 ；clark and ehlinger 1987）。在过去的十年里，越来越多的研究表明，稳定的个体差异与其他行为和生理特性一起在一个特性共变，这一套特性将会形成演进，并被描述为自然选择（e.g., Dingemanse et al.2004; Carere and Eens 2005; Wolf et al. 2007; Dingemanse and Wolfe 2010; Wolf andWeissing 2010）(Schuett et al. 2010)或甚至是性选择(Schuett et al. 2010)。因此，动物习性学已经变成根植于进化生物学和生活史理论的一门学科。

对动物研究者来说，一个主要的挑战就是，要去了解个体与个体之间在习性上演变的起源和维持这种演变的机制，还有如何通过繁殖来进行传递的。动物习性的研究现在是在当代行为生物学的前沿，特别是因为它的综合和整体的研究方法(Sih et al. 2004)，当然，毫无疑问地，也得益于它对社会公众和传媒业的强大吸引力(e.g., Dall et al. 2004; Pennisi 2005)。最近在进化生物学家之间引起广泛兴趣的表型黏性和反应标准可以被认为是在表型演变研究中不断上升的同样的整合接近需求（(Schlichting and Pigliucci 1998; Bateson 2003; Stamps 2003; Dingemanse et al. 2010)）。

动物习性研究的重要性表现在以下几点原因：1、它指引着一个跨学科的研究方法，整合相邻的个体发育的机能，功能和动植物种类史的系统分析；2、对进化理论来说它有重要的意义，因为相异却相关联的行为并没有在孤立但是常常像一个黑箱一样无法被观察，而动物习性研究可以被分析和考量，这可以比较方便地为生物无限的行为表现设定考察范围 (e.g., Sih et al. 2004; Wolf et al. 2007)；3、动物行为研究者们分别在田野和实验室对习性进行研究，因为在相同的自然环境或不同的实验条件下，不同的习性类型将会有不同的反应(e.g., Coppens et al. 2010; Luttbeg and Sih 2010)。4、在压力和模拟掩护环境下，个体将会表现出不同的弱点，对动物福利来说具有重要意义(e.g., Huntingford and Adams 2005)。5、一个建基于动物习性和习性的进化原因和结果的更好的知识机制，将可以被外推到人类身上，并帮助提供一个更好的关于自然和人性的进化的解释(e.g., Gosling 2001; Nettle and Penke 2010)。公众和政策制定者对动物有习性的认识将有助于建立对野生动物的更大的同情和促进自然环境保护效果。

例如，鸟类研究表明，不仅是行为的个体差异是可以被遗传的，行为还会系统地适应在不同的自然环境下的不同适应方式(Dingemanse and Réale 2005; Réale et al.2007)。对人类而言，这样一个示范是比间接的推论更有必要的，包括方法论的原因和在当代自然环境与假定的进化自然环境有着深远不同的原因(Nettle 2005)。

动物习性的研究提出了若干理论和实践的挑战。从理论上讲，它要求一个进化机制上的，可以计算相互关联的表型性状的集群的起源和维持的解释。根据经验，这种研究有时需要纵向的研究，包括不同行为之间的关系和他们一贯的情境；在遗传和生物机制方面基于群体行为特征的的研究，例如基因多效性，基因连锁，或常见的神经内分泌底物；在可塑性和环境性遗传研究方面；生存和繁殖领域的研究，以了解不同的习性，是如何被表现的，并在什么环境下他们会被选择。

在过去的十年中，越来越大的兴趣在动物习性上的研究已经导致了很多理论和实证的文章出版，特别是完全致力于这一点的杂志(e.g., Carere and Eens 2005; Réale et al. 2010)，以及主要科学期刊的文献综述，比如自然、科学、美国国家科学院院刊、当代生物学、生物学评论、生物学评论季刊、伦敦皇家学会哲学刊、生态和进化趋势(e.g., Dall et al. 2004; Sih et al. 2004; Pennisi 2005; Bell 2007; Blas et al. 2007;Wolf et al. 2007; Bergmüller and Taborsky 2010; Dingemanse et al. 2010; Réale et al. 2010;Schuett et al. 2010)。最后，最新版本的所有主要的动物行为教科书，贡献了全部的章节给了动物习性研究的主题(e.g., Alcock 2009; Dugatkin 2009)。

本论文集的编辑目的，是整合最近的动物习性研究。我们致力于提供一个全面的概述，在一个包括人类在内的广阔范围内的动物习性研究。我们还说明了综合的和跨学科的动物习性研究。进化生物学很明显给动物习性研究提供了基本的框架。对习性研究有重要贡献的还有，动物行为学、生态学、遗传学、内分泌学、神经学、心理学。在本书的编辑中，我们努力去解决关于习性的两个问题——怎样和为什么，也包括理论和实践的研究从不同的动物种类。它们是如何影响个体发育和遗传、生理和环境因素；他们的功能意义，在他们如何有助于繁殖和生存；在野生动物保护中，它们在野生动物保护中的意义是什么。

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