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动物行为分析之「恐惧调节」，还记得巴普洛夫的狗吗？

来源：萌宠菠菠乐园时间：2024-09-15 15:14

一、历史来源

在19世纪末期，伊万·巴甫洛夫开展了他的标志性研究，后来这一研究被广泛称作“巴甫洛夫的狗”实验。这项实验的基本理念在于观察到巴甫洛夫的狗在喂食时会流口水。进一步观察发现，即便没有喂食，只要巴甫洛夫进入实验室，狗也会开始流口水。因此，巴甫洛夫探究了食物与唾液分泌之间的联系。在每次提供食物时，他都会同时敲响铃铛，尽管起初铃声并不引起狗的任何特别反应。但不久后，狗开始将铃声与食物相联系，并在仅仅听到铃声时也会流口水。这个实验成为了经典条件反射研究的基础，展示了通过建立两种刺激之间的联系来进行学习的过程。

联想学习是指生物体通过将两种刺激关联在一起来预测事件的能力，它涉及到一种行为和一种刺激的联系。在神经科学领域，通过恐惧条件反射来研究联想学习是一种常见方法。

恐惧条件反射是一种特别的联想学习形式，它通过将一个令人不快的刺激（无条件刺激）与一个中性刺激（条件刺激）结合来进行。当动物把这两种刺激联系起来后，它会开始对原本中性的刺激产生反应，就像它对那个令人不快的刺激反应一样。

恐惧是一种深植于进化中的快速且持久的防御机制。通过结合无害的条件刺激和厌恶的无条件刺激，恐惧条件反射利用了这种机制。动物开始反射性地对无条件刺激产生恐惧，并最终将条件刺激与无条件刺激相联系，进而对条件刺激产生恐惧。小阿尔伯特的案例便是一个典型例子，其中一名婴儿在与一只白老鼠玩耍时表现出好奇而非恐惧。然而，每当小阿尔伯特接触到老鼠时，实验者就会发出巨大声响，引起他的恐惧。最终，阿尔伯特将白鼠与令人不安的声音联系起来，并开始对白鼠产生恐惧，这种恐惧也扩展到其他白色和毛茸茸的物体上，如兔子、狗或毛皮手套。

二、目前研究中的恐惧条件反射

在当代研究领域，恐惧调节是通过特定的装置来实施的，这种装置通常被称为恐惧调节室。这些室内设有可通电的网格地板、电击发生器以及声音发射设备。在实验中，会播放各种无害的声音，同时给予脚部不愉快的电击，以此让实验动物将声音与电击联系起来。

恐惧调节实验中使用了几种典型的联想学习类型：

1. 情境恐惧条件反射：这种类型的学习是基于动物被置于一个全新的环境中进行的。每次当动物进入这样的环境时，它们都会经历电击。随后，动物开始将新环境本身或环境的上下文与恐惧相联系，在没有电击的情况下进入这种环境时也会展现出冻结行为。

2. 提示或延迟恐惧条件反射：这种情况发生在条件刺激结束后不久出现厌恶刺激的情况下。

3. 追踪恐惧条件反射：这种类型的条件反射有明显的时间特征。厌恶刺激并非与条件刺激同时出现，而是在两者之间有一段时间间隔后呈现。这要求动物将两个事件联系起来，即使它们之间有间隔。这种方法的复杂性在于它需要额外的大脑区域来处理这两种刺激的时间关系。

4. 向后追踪恐惧条件反射：这通常用作一种控制实验，以检验冻结反应是否纯粹是由于联想学习造成的。在这种情况下，条件刺激是在厌恶刺激之后出现的。如果动物在条件刺激呈现时冻结，那么这种冻结行为可能由于除联想学习之外的其他原因。

学习与恐惧的联系被认为与大脑的一部分，即位于颞叶内的杏仁核，有关。那么，科学家是如何验证这一理论的呢？正如之前提到的，一种评估恐惧的方法是观察动物的冻结行为，这样我们就可以记录动物冻结的时长，而不是它们通常的探索或移动行为。进一步的实验包括损害杏仁核，以观察这一损害对冻结时长的影响。永久性的损害会断开与恐惧的联系，进而缩短冻结时长。

此外，研究者也研究了特定药物，如纳洛酮和左啡诺，对恐惧反应的影响。直接向杏仁核注射纳洛酮被发现能够增强恐惧条件反应，而左啡诺则被发现可以减轻恐惧条件反应。

三、关于恐惧调节的其他应用

观察突触可塑性时，恐惧条件反应被作为一个重要的研究工具。突触可塑性指的是大脑在经验的驱动下调整其神经连接强度的能力，这种能力使得儿童能够迅速学习语言，因为他们的大脑更加适应和接受新的语言环境。

在创伤后应激障碍（PTSD）方面，突触可塑性的研究提供了新的见解。PTSD是在经历创伤事件后形成的一种情绪障碍，患者即使在安全的环境下也可能感受到恐惧。

研究显示，PTSD可以改变与恐惧学习密切相关的大脑区域，如杏仁核、海马体和前额叶皮层。这些区域的变化可能导致患者在面对恐惧条件反应测试时对压力反应过度敏感。这表明，与突触可塑性相关的神经通路发生了变化，导致即便在无害的环境中，一些刺激也可能触发恐惧反应。

总之，恐惧条件反应测试是研究学习和记忆过程中的一个关键手段，它在研究学习和恐惧相关的多种疾病中有广泛应用，并且为评估药物和治疗方法的效果提供了一种有效的途径。

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