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爱抚让人愉悦，因为它是一首神经元吟诵的诗篇

来源：萌宠菠菠乐园时间：2024-09-22 14:43

Steven M Phelps是得克萨斯大学综合生物学系的副教授。他的实验室用计算机模型和计算分子分析基因的表达方式，致力于研究动物的行为、演化过程和认知能力。他现居奥斯汀。

本文由 AEON授权《好奇心日报》发布，你可以在 Twitter 上关注他们。

攻读神经解剖学学位期间，我曾经研究过一颗浸泡在半加仑溶液缸之中的大脑。我们的实验室手册详细绘制出了大脑的结构图：在沿中线切开的爱尔兰老人头颅示意图上，研究人员对一半结构暴露在空气中的大脑进行注释，写清每个部位的作用和功能。我和实验合作伙伴花了整整一个学期的时间层层剥开溶液缸中的大脑，用拉丁语和希腊语在粗略的解剖轮廓图上进行标注。考试中，老师要求我们在脑桥和髓质的微小分区里找到针尖大小的位置，用图表展示小孩子碰到火炉后瞬间缩手的大脑信息流。这就是神经系统科学的魅力：它像是一本呈现人生百态的地图集，只要一把解剖刀和一双稳健的手，你就可以轻松阅读每一页所记载的精彩内容。

大约一年之后，我和几个研究生一起午后出游，感受溪水在脚踝和腰间自由流淌，用围网捕捉各式各样的小鱼。领队的是一位既固执已见又聪明异常的鱼类学教授。他教会我如何围网：把手放在合适的位置上，以倾斜的角度让渔网在身后的水中随着水流游弋。他向我展示如何在水中移动才能将鱼儿赶到提前布置好的网内。虽然我对捕鱼一窍不通，但他还是礼貌耐心地给我详细指导。我看着在伊利诺伊州广袤无垠平原上蜿蜒前行的弗米利恩河（Vermillion River）出神时，他突然问我：“你是个神经生物学家，能给我解释下为什么水流如此令人心驰神往吗？”

也许是因为溪流明暗不定，水声潺潺，时而明丽如镜，时而波澜起伏。我没有说出口，而是将这个想法藏在心底。万万没有想到的是，教授奇怪的问题和现场尴尬的沉默将会成为未来二十年里我们讨论的重点。

也许我们太过羞于谈论自己的奇思妙想。神经系统科学家比以往任何时候都想绘制出大脑的“通航水域图”，了解其中的每一条支流和每一圈涟漪。我们对装满爱意和欲望的大脑进行了元分析（meta-analyses）。可即便我们绘制出大脑的通航水域图，又有什么用呢？正如沃尔特·惠特曼（Walt Whitman）所言：“你们掌握的那些事实很有用，但是它们并不是我的家园。”为什么瞬间的触碰能让人怦然心动？为什么明明是短暂的接触，却让人感觉像是数十年一样漫长？想要找到值得为之奋斗的答案，我们应该从皮肤入手，以诗歌收尾。

十九世纪末期，苏格兰医生亨利·福尔斯（Henry Faulds）在日本海滩上散步时发现留有远古时代工匠手印痕迹的陶器碎片。使用类似方法制作的现代陶器能够以更出众的方式呈现出制作者的手印痕迹等细节，这让他开始注意人手的微妙差别。当时的博物学家通常喜欢在叶子的表面涂上薄薄的印刷机油墨，然后盖上一张纸，以此记录外国蕨类植物的精美纹路。福尔斯用类似的方法记录了复杂的指纹和掌纹。他发现自己朋友、同事的指纹和掌纹均不相同，存在各种各样的图案模型。

1880 年，福尔斯在一篇文章中发表了自己的发现，提出将手印的特殊性应用到犯罪学领域。他建议用不同颜色的油墨将目标对象的手掌纹路印在玻璃上，通过幻灯机就可以看到两块玻璃上的手印是否重合。从烟灰和血液中采集到的掌纹信息可以用于指控或者排除犯罪嫌疑人，也可以用来鉴别无头尸体的真实身份。

文章发表之后，威廉·赫歇尔爵士（Sir William Herschel）很快回应说自己已经开始使用指纹来鉴别孟加拉国囚犯和抚恤金领取者的身份。赫歇尔将自己收集的大量指纹数据送给了弗朗西斯·高尔顿爵士（Sir Francis Galton）。高尔顿是查尔斯·达尔文（Charles Darwin）的堂弟，也是统计学的开拓者。他发现指纹在指肚的三角形区域内汇聚在一起，形成无数种排列组合。1892 年，高尔顿比较了的弓形、箕形、斗形纹路。据他估算，两枚指纹完全相同的概率大约是六百四十亿分之一。显然，我们手纹和掌纹的排列组合数量比世界上所有手指的数量加在一起还要多出许多。在进化过程中偶然形成的指纹似乎已经成为个体身份的代名词。

指纹如此丰富多样，因此当所有指纹都具有某种特征时，我们就会对其格外关注。你可以自己做个小实验：像平时准备翻页时一样舔舔手指。你一定会本能地舔在用手指捏住细小物体时使用的部位。在这个区域的中央有一圈圈脊线和凹纹，而它们正是组成指纹的重要元素。如果你在物体上朝任意方向移动手指，物体都将沿着与脊线大致垂直的方向移动。如此一来，与推倒墙体时一样的摩擦力便会作用于每一条脊线之上。指尖中心的球状部位中隐藏着最复杂、最密集的脊线。顺着手指向手掌方向看，你会发现脊线的间距越来越宽。手指上最精密的脊线都位于手指最先接触物体的部位，这并非巧合。需要指出的是，指肚也恰好是触觉神经末梢最为密集的部位。如果你是一个喜欢轻柔爱抚的人，回想一下自己是如何抚摸恋人的：有时候用指尖轻柔缓慢地滑过对方的肌肤，有时候用展开的手掌与对方身体进行最大面积地接触。

手指和手掌的脊线受密集分布的感觉神经元控制，而神经细胞能够将压力转化为电压的改变。功能不同的感觉神经元形态各异，大部分以发现它的神经科学家命名，比如默克尔细胞（Merkel）、鲁菲尼小体（Ruffini）、迈斯纳小体（Meissner）和帕齐尼小体（Pacini）等。根据重量和硬度不同，可以将包裹神经末梢的结构划分为触盘、胞囊和触觉小体。它们确保神经元或多或少能够感知到压力的变化。负责触觉的神经末梢既深埋于皮肤之下，也存在于皮层表面。所以在构成指纹的脊线中自然也有大量神经末梢。

当触觉的压力和深度恰到好处时，感觉神经元的表面便开始变形拉伸，直到神经元在压力的作用下形成一条让带电盐离子自由进出的通道为止。离子流动引起的电压变化沿着线缆一般的轴突传输到脊髓，继而扩散至其他神经细胞，最终抵达大脑。传递压力分布复杂情况的电压变化迅速到达大脑，所以我们能够察觉触觉在不同时间里的细微变化。正因如此，我们才能判断物体表面的光滑程度和柔韧属性。假如没有这种能力，触觉的传递就会像慢速播放的监控录像一般，既模糊又粗糙。与其他物种一样，人类也是通过让传递神经信号的“线缆”绝缘来提升传递速度。神经细胞是高度分化的细胞，需要在伴胞的帮助下才能正常生存。有些伴胞发育出包裹神经细胞轴突的功能。这些扁平的伴胞一层一层地缠绕在轴突的外面，既像包裹新生儿的特大号襁褓，又像包裹电线的橡胶涂层。

绝缘后的神经元负责传递细腻的触觉，但人体内还有一种触觉感受器没有得到髓鞘的保护。这些裸露在外的神经末梢传递信号速度较慢，主要负责传递较为粗糙的触觉。很久之前，科学家就发现没有髓鞘保护的神经元能在受到温度、疼痛和痒感的刺激后做出反应。但是直到最近，我们才明白它们同样也负责传递爱抚带来的愉悦快感。每次对受试者进行温柔地抚摸后，瑞典的研究人员便记录下他们皮肤中神经细胞的数据。他们发现神经细胞每次电压激增，受试者都会感到一股微小但确定的快感增加。虽然尚未在手指和手掌上没有毛发覆盖的皮肤中发现这种没有髓鞘保护的神经元，但它们存在于人体的其他区域，比如你会带着浓浓爱意和慰藉之心轻抚的部位。无髓鞘神经纤维大量存在于某些我们习惯于放在一起讨论的部位：嘴唇，乳头、生殖器和肛门。阴蒂和龟头中就有着密集分布的无髓鞘触觉神经末梢。令人费解的是，我们通常认为这些无髓鞘神经纤维只负责传递痛觉，幼稚得好像我们从未体验过性接触的快感一样。

每逢周五，我都会和一群鱼类学家一起去附近的酒吧小聚。我喜欢在喝醉之后辩论，喜欢在打湿的纸巾上写下精心准备的论据，也喜欢大家逐渐提高的嗓门和笑声。某次聚会上，我偶然遇到以前合作过的神经解剖学搭档。我俩都很高兴，感觉非常亲切。离别握手时，我假装没有注意到他暗暗用中指挠我的手心。隐蔽在正常接触中的触碰让人感觉很奇怪，至少美国中西部的人民是这样认为的。童年时期，我们通常用这种做法表达暧昧。从一个成年男子那里得到这样的暗示，真是一种奇怪而罕见的体验！我与很多朋友仔细分析了神经解剖学搭档举动的含义。实际上，这还不是他唯一的奇怪举止：比如他知道我没有摩托车，但还是不止一次邀请我与他一起出去兜风。

与朋友公开讨论时，我并没有说他的触碰如何从掌心一路传递到脊髓。私下里，我记录了下内心的喜悦和快乐。我在一本如今静静躺在盒子里的笔记本上写道，之所以会产生这样的情绪，本质原因是我突然意识到自己是令某个人性趣盎然的对象。在具有性暗示含义的环境下，震惊之情自然会在我的体内产生让人情欲激荡的电荷。电荷的刺激与心中存在压抑已久的能量相互作用，很好地解释了我当时为什么会心跳加速并出现生理反应。

虽然我能接受用一种不太靠谱理论解释为什么面对同班同学时会出现生理反应，但我发现自己越来越难否认内心对这位曾经痴迷于流水生物学家的迷恋。每周五我都想要和他在一起，因为在拥挤餐桌上的偶然亲密接触而怡然自得。有一次我们喝到深夜，渐渐在醉意朦胧的状态下聊到隐藏在性取向背后的生物学秘密。

图片来自 Stanley Dai on Unsplash我知道大量神经内分泌学领域的知识：睾丸素的增加受任意与性有关气味控制，著名研究中的抽样偏差，人类大类的可塑性。49 岁的他问我，如果性取向具有极大变化性，为什么我没有喜欢上男人？我反驳道说虽然自己没有与同性发生过性关系，但事实上我会在合适的情况下考虑与男性睡一次。突然之间，酒吧显得喧闹而闭塞。结完账后，他开车送我回家。车子在我家门口停下，车内的气氛十分尴尬。他熄了火，和我随意聊了些明天的工作。随后我下车回家。

不久之后，我们偷偷溜出去共进晚午餐，一同欣赏日环食在斑驳的树影上投下明亮的光环。他教会我如何在几英寸深的湍流里靠呼吸管换气，如何在脸朝下趴在光滑的石头上，捕捉五彩斑斓的小鱼。

每一个触觉感受器都能将电压传递到脊髓和大脑。电压好像藏有写满信息纸条的漂流瓶，沿着感觉神经元突触组成的细长通路快递流动。每条电流都传递着自己的信息，无数条电流汇聚在一起，构成了两条“北上”的数据流。

信息流中，不同的触觉信号沿着各自的通路有序传递。1930 年代，加拿大神经外科医生怀尔德·彭菲尔德（Wilder Penfield）用电流刺激癫痫患者的大脑，探索导致癫痫发作的大脑皮质。在此过程中，患者必须保持清醒，因为他要告诉医生自己被微弱电流刺激后的感受。实践表明，仅靠电流就足以让手臂产生被抚摸的感觉。而当电流传递到大脑皮质附近区域后，肩膀也会有类似的感觉。

彭菲尔德发现大脑中存在一张控制身体的“精确地图”：他沿着大脑皮层上的一条条褶皱开展研究，绘制负责触觉和运动的大脑区域图。他的“感官侏儒图”（homunculus）是神经系统科学领域的标志性作品。这张图以扭曲的身体比例展现出不同部位皮肤的触觉灵敏程度，扭曲程度不亚于早期的世界地图，比如对触觉最敏感的部位体积变得很大。对感官侏儒图进行三维重建后，我们发现它以怪异漫画的形式展现人类的进化历程：手指、脸庞、手掌、嘴唇、舌头和生殖器都显得很大。表现大脑对运动控制的图示中也有类似的扭曲，比如手和嘴极其敏感，大脑可以对其进行精确无误的控制。无论是弹奏钢琴还是口交，你都需要调动同样多的专业化感觉和运动细胞。

触觉多种多样，但也许它们最值得注意的特性就是揭示了大脑强大的可塑性。先天患有并指畸形（两个或多个手指生长在一起，无法分开）的患者大脑认为，并在一起生长的手指是一个整体。畸形的手指在手术的帮助下成功分开后，控制它们的对应大脑皮层也发生变化：因为手指相互独立，大脑皮层中也出现分隔边界。专业的弦乐器演奏者可以用左手精确地弹出琶音和弦与咏叹调。弹奏滑音、断音和颤音时，负责控制左手的皮层也会出现缓慢的膨胀。

如果说使用能让神经表征扩张，停止能让神经表征缩小，那么相邻的神经元就可以占据空余出来的新空间。负责面部触觉的神经元就位于手臂神经表征旁边。科学家对失去一臂的人进行研究后发现，他们的大脑中与面部触觉表征有关的区域不断扩大，占据了周围手臂神经表征空闲出来的区域。负责感知生殖器触觉信号的部位与控制盆腔肌肉的部位并排坐落在皮质中央的凹处之中，恰好处于控制足部触觉的皮质之下。加州大学圣迭戈校区的神经系统科学家 V·S·拉马钱德兰（V S Ramachandran）在证明神经可塑性的著名案例中介绍了两个截肢患者。失去一只脚后，他们的生殖器敏感性出现提升。一名患者甚至表示自己的高潮可以从生殖器扩散到幻肢之上。

拉马钱德兰的一位学生推测称，这种大脑结构的重组助长了在古代中国流行多年的缠足陋习。1912 年才被正式废除的残忍缠足是指将年轻女孩的脚折断后捆绑起来。多年之后，女孩的脚会像钱包一样折叠，变成古代中国人钟爱的“三寸金莲”。虽然缠足的初衷是让女性拥有蹒跚的姿态，但加州大学圣迭戈校区的临床医生保罗·麦吉奥赫（Paul McGeoch）认为，女性也会经历足部皮质的萎缩和生殖器皮质的扩张。1960 年代开始，英文学术界开始引用赞美缠足的文献。有的人宣称缠足提升了阴道敏感性，还有的人表示三寸金莲对色气满满的抚摸尤为敏感。虽然这些文献与缠足文化及其背后蕴藏的厌女症息息相关，但其中体现出来对大脑可塑性的认识却与我们最近的发现相一致。

控制不同触觉区域的变化证明，人生经历能对我们产生深刻的改变。大脑的结构与神经元无数次的增长和衰退息息相关：流动的信息流改变着神经细胞的树突和树突棘。我的一个朋友是职业音乐家，他曾经长期在欧洲各地奔波，收集罕见的乐谱，尤其是专门为中提琴谱写的乐谱。工作期间，他经常睡在各地的浴室里。他喜欢在家里的地图上用图钉标注出自己有过艳遇的城市，而那张地图上的确也插着不少图钉。我很好奇他的大脑皮质是什么样子。他是用演奏乐器的左手触摸陌生人的肌肤吗？演奏激情昂扬的协奏曲时，他的嘴唇是否会微微颤抖？每个人都有丰富多彩又独一无二的经历，踏满足迹的人生道路也改变了我们的生理结构。

醉酒辩论两个月后的寒假，我和生物学家一起去了委内瑞拉。出发前的晚上，我申请了人生中的首个博士项目。我在点阵式打印机上打好草稿，用剪子和胶带整理好后又在酒店的办公区域复印了一份。起飞之前的几个小时，我顺利寄出了申请文件。几小时后，飞机缓缓降落，近视的我居然把加勒比群岛当成了在白天闪闪发光的星星。委内瑞拉首都加拉加斯（Caracas）是一座有着两百多万居民的城市，而且似乎有更多居民散布在城市周围的山腰区域。途经一片公交车“墓地”时，我看到车体白色的框架已经正在缓缓陷入土壤之中。加拉加斯的机场混乱无序，我们在导游的带领下才来到酒店。短暂休息一晚后，便又踏上向内陆出发的旅程。

在委内瑞拉大草原的第一天，我们就在房东一边弹着弹琴一边唱着佩茜·克莱恩（Patsy Cline）歌曲的美妙环境中迎来晨光。这位在当地一所规模较小大学里工作的侨民有着一头银发，喜欢先把牛奶倒进咖啡渣里，然后再过滤。第二天，我们坐着两辆旧吉普和一辆路虎深入广袤无垠的平原观光。要想在北美度过寒假，委内瑞拉大草原是一个绝妙的选择。雨季期间，浩瀚的草原被奥里诺科河（Orinoco River）所淹没。等到了十二月，地表浅层径流会被蒸发干涸，只留下大量栖息着野生动物的池塘：五颜六色的鱼，以鱼类为食物的淡水豚、鹳和水蟒。

接下来的十天时间里，我们尽享开车、露营和捕鱼的快乐。我们开车来到圭亚那地盾（Guiana shield），欣赏像月球表面一样的火山岩景观。我们用渔网抓到过凯门鳄，还将捕到的水虎鱼煎做晚餐。我曾经看到一只巨型食蚁兽在帐篷前面路过。我在那段时间体验的冒险、友谊和亲密比此前体验过的加起来还要多。那是一片到处有鱼，随处可拍，遍地都是科研素材的宝地。每天晚上，我们两个都会紧紧抱住彼此，好像随时会有人冲进来将我们分开。

无髓鞘触觉神经元形成了一条承载了触觉本质属性的信息流，让我明白了触碰的真正含义。在裸露的信息流中，承载的触觉可以温暖人心，可以令人狂喜，也可以使人感伤。多条传递不同触觉的支流汇聚在负责感知触觉的区域，让我们为有着微妙差异的触觉反应赋予含义。但是，裸露的信息流也会通过被称为前外侧系统的解剖学通路一路狂奔，最终抵达属于自己独特的终点。前外侧系统和对应的大脑区域调节着我们的社交经历和亲密性行为。

比如，位于上颚上方的下丘脑就负责控制激素的分泌以及精子和卵子的制造。收到来自下丘脑的信号后，性腺细胞便开始分泌睾丸素、雌激素和黄体酮等激素，促使人体产生强烈的繁殖欲望。脊椎动物中，雌性动物首先出现雌激素水平提升，然后是黄体酮水平激增，最后才完成排卵。想要交配的母鼠会弓起背部，将尾巴挪到一侧，方便公鼠完成交配过程。从 1970 年代开始，纽约洛克菲勒大学的研究人员便开始给公鼠的爪子涂上油墨，观察它们在交配时会将爪子放在母鼠白色臀部什么部位。发情后，即便公鼠的爪子错抓了母鼠身体两侧，她们也不会太在意。公鼠紧紧趴在母鼠弓起的背上，所带来的触觉通过前外侧系统传递给母鼠的大脑。我们其实早就知道没有髓鞘保护的神经轴突可以传递触觉信号。但在思考母亲、爱人和朋友的抚摸有何相同之处以前，我们却忽略了这个重要的事实。

催产素是一种非常有名的激素，是由受到各种触觉刺激的下丘脑负责释放。婴儿与母亲之间的肌肤接触会促进催产素的分泌。哺乳期间，婴儿吮吸乳头的感觉加速母亲体内的催产素分泌，进而导致母亲分泌出乳汁。但是促使催产素分泌的情况还有很多，比如按摩、拥抱、同一个群体里的狒狒为彼此整理毛发以及雌性啮齿动物舔舐幼崽等。在罗马尼亚孤儿院里长大的孩子很少被人抚摸，情感体验匮乏。与此同时，他们血液中的催产素水平也很低。在人们看来，催产素是我们与父母、朋友和恋人之间形成持久亲密联系的基础。或许我们之所以将养在身边的哺乳类动物称为“宠物”，原因就是抚摸动物的触觉和随之分泌的催产素在我们与宠物之间搭建起情感纽带。宠物的皮毛柔软顺滑，与狼和亚洲野猫区别很大，这似乎这是专门为让我们产生抚摸快感而设计出来的属性。与狗狗对视时，你们两个的体内有可能都会分泌大量催产素。

图片来自 Pxhereβ-内啡肽是另一种又下丘脑分泌的激素，但它的知名度相对较低。作为一种小蛋白质，β-内啡肽能够发挥提升快感和缓解疼痛的功能。内啡肽的受体与吗啡、海洛因、奥施康定等阿片类药物（均能给服用者带来独特的愉悦温暖体验）的受体相同。抚摸能让人分泌内啡肽。灵长类动物是有触觉的社会动物，如果不需要触碰就可以分泌内啡肽，我们便失去了与彼此接触的兴趣。就像海洛因上瘾的人对性爱感到厌倦一样，恒河猴有时候也对为彼此梳理毛发提不起兴趣。也许内啡肽能够解释为什么我们总是在入睡前和醒来后觉得恋人缠绵的肢体如此美妙动人。合成类阿片药物给人带来纯净的拥抱体验，让人们感受到一种清醒时永远不可能体验到的纯粹温暖和慰藉。

难忘的一年到了末尾，生物学家开始帮我把行李装进老旧的福特野马汽车里，而我则准备横跨美国去攻读博士学位。虽然我们都认为相伴彼此的美好时光临近尾声，但我还是在博士一年级的寒假重返委内瑞拉大草原，和一群他带来的学生、科学家一起工作。草原美景依旧，令人窒息的热浪也和记忆中一模一样。但是因为后勤工作压力太大，我们少有欢笑和独处时间。我因为拘束的相处模式而感到恼火，而他也被我的暴躁所激怒。可即便如此，生活中也有一些美好的瞬间，让集体生活不再那样紧张和严肃。

科考路上，我们发现了一条水量不大的河流。河水沿着宽阔平坦河床肆意流淌，很多石头裸露在空气中。我们带好装备，或两个人一组，或四个人一组，沿着蜿蜒河床和河岸缓缓前行，不断将藏在石头和裂缝中的鱼儿赶到下好的渔网之中。独自走了一阵之后，我发现河水将眼前的石头冲刷出了深达几英尺的小坑。奔流的溪水中，全副武装的鲶鱼在阴暗的角落静待夜幕降临。我戴上呼吸管和潜水面具，没脱衣服就跳入水中。水流冲得我无法保持平衡，只好抓住一块大石头来稳住阵脚。和湍急的水流抗衡之际，我抬头看到了阴影里的鱼群。那里有大约六七只小鱼，每一条都有八到十英寸长。它们身披红木色的鳞片，在石头上不断蹭着肚子。一口气快要用尽时，我浮出水面，把呼吸管里的水都吹了出来。我看见他在远处望着我。此时，我感到一丝转瞬即逝的幸福。

一天夜里，我们一群人在阿普雷河（Rio Apure）偏僻的河床上露营。这附近似乎居住着不少充满异域风情的野生动物。我们第一次听到红吼猴低沉的哭喊。一位来自皮奥瑞亚（Peoria，伊利诺伊州第二大城市——译注）的爬虫专业学生抓着一只蜥蜴冲出灌木丛，大声喊道：“那是什么？猪吗？”没过多久，在浑浊溪水中漫步的我突然感到一阵剧烈的刺痛。原来我被电鳗电了。后来我们可能用渔网成功抓住了这条身长三英尺，下巴发红，头像鲶鱼一样宽阔扁平的电鳗。除此之外，我们还抓到了其他 44 种鱼。我们拍了照片，扎下营地，痛饮朗姆酒以示庆祝。那天夜里，穿营地而过的马群用雷鸣一般的马蹄声将我们从梦中惊醒。它们疾驰而去，只留我们的帐篷随着空气中的马蹄声而不停颤抖。

电鳗凶猛狂暴，是刀鱼的亲戚。它们可以利用电流感知浑浊水体中各种物体的位置。电流就是电鳗神经和肌肉之间交流所用的语言。刀鱼最初用电流探索暗处，电鳗将电流强度放大，用于捕猎食物和威吓对手。单个神经细胞上不均匀分布盐离子所能产生的电流通常不超过 0.1 伏特，而电鳗所能产生电流高达 600 伏特，足够在一瞬间为多个大型电器供电，也足够给痛觉传递通道带来巨大冲击。动物似乎自古就被疼痛所困扰。其他灵长类动物、啮齿动物、哺乳动物体内都有相同的神经解剖学通道，甚至连蜥蜴、鸟类和青蛙也不例外。更进一步来看，我们就要将注意力沿着电鳗、海参和海星转移，最后聚焦到昆虫身上。昆虫体内不存在痛苦传递通道，但它们也有类似于疼痛的感觉。常被用于遗传学研究的果蝇知道应该躲避与任意气味一起而来的轻微电击。如此看来，只要学会给一种动物带来疼痛，你就能掌握给所有动物带来疼痛的办法。这是所有生物所共有的遗传特性，证明了自然规律的简约性。

抚摸带来的舒适感从什么时候就存在于世？牛津大学的人类学家罗宾·邓巴（Robin Dunbar）指出，古代的灵长类动物——黑猩猩、大猩猩、狒狒和猕猴——群体中就普遍存在互相梳理毛发和抚摸的行为。有些狮尾狒狒甚至会用一天当中五分之一的时间整理毛发。利用抚摸强化社会联系的行为似乎已经有大约 3000 万年的历史。与美国的其他灵长类动物一样，吼猴在抚摸行为出现前的 2000 万年前就已经从人类的进化血统中分离出去。它们似乎不知道非性行为亲密关系所带来的欢愉是一种怎样的体验。

虽然吼猴体会不到拥抱的乐趣，但其他南美洲的物种却对肢体接触十分钟情。成对的伶猴经常蜷缩在一起，相互梳理毛发。有时候，它们还会把长长的尾巴缠绕在一起。这种渴望接触的癖好也在哺乳动物之中不断进化发展。传统观点认为，亲代抚育机制是自然选择的结果。分娩和哺乳刺激母亲分泌催产素，整个过程让母亲与婴儿建立亲密联系；催产素能促成平原田鼠的配对交配，让这种以家庭为单位生活在美国中西部的啮齿类动物生生不息；性高潮和爱抚也能刺激身体分泌催产素，进而强化伴侣、群体之间的纽带关系。实际上，催产素只是能在抚养后代过程发挥作用的众多神经调节物质中的一种。这些神经调节物质共同作用，塑造着动物的性生活和社会生活。

哺乳动物并非个例。鸟类也会照顾幼崽，通常也以结对的方式繁衍后代。它们会用嘴梳理羽毛，站在枝头大声啼叫，但不会以胎生方式分娩后代，也不会给小鸟哺乳。既然这样，鸟类的大脑如何知道自己应该爱谁呢？难道鸟类的依恋关系是一种全新的感情形式？还是说鸟类间的各种亲密关系是由更深厚、更古老的感情机制转化而来？充满感情和爱意的积极抚摸从何而来？也许在 3.5 亿年前，脊椎动物第一次学会交配时就掌握了抚摸的技能。

体内受精是陆地脊椎动物的鲜明特征，而这类脊椎动物也被称为羊膜动物，其中包括了爬行动物、哺乳动物和鸟类。2011 年发表的一篇论文指出，为了方便计数而对小白鼠进行基因编辑后，它们体内对抚摸敏感的神经细胞便可以发光。通过这种方法，研究人员发现了小白鼠对抚摸敏感的神经细胞所具备的特性。论文作者客观地表示，对抚摸敏感的神经细胞集中分布在控制生殖器官的脊髓区域。因为性感带的感觉神经细胞末梢与感受爱抚的神经细胞非常相似，功能也大致相同——将指尖在肌肤上轻柔地滑动游走转化成快感的火花——所以我们似乎可以得出结论：令人愉悦的抚摸最初起源于发生性关系时的疼痛感。

当然，还有一个小问题需要解决。沿着进化树的分枝回溯时，我们不再将人类与其他羊膜动物相比，而是与青蛙和蝾螈对比。这些两栖动物早在体内受精出现以前就在进化道路上与我们分道扬镳。但是和我们的其他近亲一样，两栖动物在交配时也经常采用抱对的方式：雄性用腿骑在雌性身上，一共完成射精和排卵的过程。对于所有陆地脊椎动物和再也不能利用海洋和溪水传播生殖细胞的四条腿生物而言，生殖细胞的混合显得至关重要。也许我们之所以具备发生亲密举动的能力，原因恰恰在于离开水体并依靠呼吸空气生存。在交织缠绕的四肢之中，两栖动物掌握了繁衍的奥秘。

电影《请以你的名字呼唤我》剧照，图片来自豆瓣电影尽管相隔千里，但我和生物学家总是努力创造在一起的机会。多年来，我们在专业会议上相聚，利用短途旅行和长期休假享受有彼此相伴的时光。不管工作多忙，我们总是能抽出时间陪伴对方。在一起的时光总是短暂而充满激情。公开场合下，我们遵循社交礼仪：悄悄地互碰膝盖，利用剧院熄灯后眼睛还未适应的时间牵一会儿手。八年异地结束之际，我们变得更加宽容。我们学会谨慎小心地分享短暂的亲密瞬间，表现得好像对抗传统专制的反叛者一样低调。

很快我就要博士毕业，开始博士后的生涯。他也将从学术科研岗位离开，去华盛顿特区工作。最终我得到了一份教职，他选择提前退休，陪我一起去气候潮湿闷热、自行车道繁多的大学城生活。我们买了房子，开始循规蹈矩的日常生活。晚上，我们习惯采用精心策划过的姿势裸睡：最开始面对面，然后一个人从背后抱着另一个人，接着再反过来，最后相拥到天明。但我们两个性格差异太大，每隔几天就要爆发冲突。这给同居生活带来沉重的负担。一次争吵后，我们和衣而睡。与过去的疯狂和激情相比，我们的性生活显得平淡、冷漠和多余。那年春天，我在他去欧扎克山脉（Ozark Mountains）捕鱼期间出轨新欢。

夏天来临后，我便逃到云雾缭绕、森林丛生的巴拿马地区从事野外科研工作。寻找藏在浓雾和草丛中老鼠的时候，我被无线电追踪接收器里传来的神秘哔哔声所吸引。森林里常年阴冷潮湿，我与护林员同住的房子又没有采暖设备和电力供应。难受的时候我就喝朗姆酒，抽大号的卷烟。这些烟草是一个同尼加拉瓜反抗军战斗了六年的老兵送给我的。隐居期间，我经常幻想温柔的亲密关系：周日早上与爱人睡在吊床上，同读一份报纸；工作日晚上与爱人共饮葡萄酒，一起在浴缸里泡热水澡。

受灵长类动物的遗传基因的影响，我们自然会产生对亲密关系的需求与渴望。，社会心理学家算得上是研究灵长类动物的专业人群之一，他们记录了触碰和抚摸在人类社会中发挥的复杂作用。比如被销售人员触碰过的客户态度更加友善；我们愿意给触碰过的服务员更多小费；在公共电话发现他人落下的硬币时，如果丢失者此前与我们有过肢体接触，我们会更愿意将钱还给他。当然，我们也很在意对与自己接触的人和发生接触的位置。大部分人愿意当自己造型师和理发师的回头客，而且这不是个例。居住在南非和纳米比亚的昆申人（!Kung San）以狩猎和采集为生的，其中的女性形成了有助于确定和维系自己社会地位的理发团体。在大学生和青少年中，电推刀和卷发棒似乎发挥着相似的作用。很多文化中，大部分成年人选择让技术熟练的专业人士替自己理发。而且，我们对理发师的忠诚具有独特性，其他服务人员很难得到同样的信任。我从来不会只去一家餐厅吃饭，也不会只去一个柜台买衣服。我们是社会性动物。在很大程度上而言，我们利用自己接触的人和接触自己人定义自己的社会身份。

面对触碰，我们的反应传递出舒适和信任。愿意多次被人触摸也表达了我们对对方的信任。触摸让双方的关系更加亲密，我们的顺从和默许意味着希望亲密关系得到发展。社会科学家观察了爱情中的抚摸行为，得出的结论与此高度相似。求爱早期，男性比女性更愿意亲密地触摸对方；订婚之后的兴奋期，爱抚的频率因为互诉衷肠次数的增加而提升；结婚之后，亲密抚摸的次数似乎有所下降——不过女性愿意继续主动爱抚，而男性则会积极回应，形成良性循环。通过控制充满爱意抚摸触觉的神经元，我们表达着自己的兴趣和承诺：伴侣需要承诺时，我们以爱抚予其慰藉；需要独处空间时，我们停止爱抚，寻找一条通往温柔和舒适心境的独特通道。大部分人似乎无需经过训练指导就能理解亲密爱抚行为所传递的隐藏信息。

触碰交流不仅发生在朋友和恋人之间，也发生在我们与周围的人之间。同样是触碰交流，我们在私密空间里选择的沟通对象和在公共场合选择的沟通对象就大不相同。在一项开展于 1983 年的研究中，密苏里大学的心理学家弗兰克·威利斯（Frank Willis）和克里斯汀·林克（Christine Rinck）要求本科生记录下自己碰过的人和碰过自己的人。结果表明，1498 次接触中有 779 次属于私密接触，包括亲吻脸庞，抚摸大腿和生殖器接触等。这些私密接触中的大部分发生在私密场合，比如家中和车内。出于类似的原因，我们才会对不忠行为感到羞愧。或者说这至少能解释为什么我们不愿意透露自己的出轨行为。正因如此，我们才要谨慎对待一段恋情：触摸将我们嵌入社交网络之中。我们决定曝光一部分触摸行为以及触摸的对象时，这种选择反过来也决定了我们的社会地位。

彭菲尔德绘制负责触觉和运动的皮层结构图时，成果中有一个明显的缺陷：他没有写明感知疼痛和温暖的皮质区域，而这恰好是明显可以打破意识表层的位置。现代研究表明，带有强烈情绪的触摸与皮层中一个名叫脑岛的隐藏区域有关：用电极刺激脑岛之后，你会感到疼痛或者温暖；轻抚手臂，脑岛便会被激活。如果有一名男子躺在大学医院的磁共振功能成像仪上，即便周围环境嘈杂混乱，只要他的女朋友帮他自慰，我们就能在仪器上看到他的脑岛被激活的画面。

如此看来，人体的知觉会先在岛叶皮质后端汇聚，然后转移到前面的前脑岛。在前脑岛里，知觉信息与反映身体状态的信息（饥饿、性欲、清醒度）、经过感情中枢过滤的来自外部世界的感觉信息相混合。因此，中风和外伤导致的脑岛损伤会令患者出现特殊的感觉缺陷。

躯体认识不能（Asomatognosia）的患者感受不到身体的存在：他们可能认不出自己的胳膊，也可能把别人的胳膊当成自己的。疾病失认症（Anosognosia）指的是患者自身患有疾病，但却对这个事实没有认知。比如失明的人相信自己能看见东西，瘫痪的人认为自己仍有知觉。有人提出前脑岛负责处理认识自身的各种信息和感觉，也就是皮肤感受到外界变化后通过信息流传递的数据。前脑岛受损扰乱了信息流的正常运转，导致我们最靠谱的认知——对自己身体的认识和完整的感官认识——残破不全。

岛叶皮质在感到抚摸表现活跃，在想到抚摸时也十分活跃。另外，它不仅在感受和想到疼痛时活跃，也在感受到他人的疼痛时活跃。正因如此，身体才会有痛感。失恋令人心碎，借酒浇愁的我们泡在混合着眼泪和尿液的浴缸里，看着烟蒂在水面随意漂浮；生活中经常充满分筋错骨一般的苦楚，让人感慨人间不值得。此时，我们或许可以把痛苦带来的摧残归咎于岛叶皮质。在这些主观感受被无限放大的时刻，我们体会到什么叫度日如年。也许脑岛的活动能够解释为什么十年之后我们依旧可以有着清晰的记忆：两个人在屋里，一个人坐着，另一个人站着，彼此之间进行着一场气氛紧张的对话；寂静片刻之后，一句特殊的话语打破僵局，场面瞬间缓和下来。也许脑岛的活动能够解释为什么记忆具有不连贯性：往前回忆几天，就能想起拥抱的温暖和舞步的踉跄；再往前回忆几个月，就能看到我们一个露气很重的日子里骑自行车，头顶是一棵长满苔藓的橡树；我们在潺潺溪流中与鱼儿嬉闹，在昏暗的夜晚于酒吧买醉。在电影胶片快速回放一般的过程中，我们的激情渐渐退去。或许脑岛才是大脑中公正的编辑，当一腔深情演变成满满的回忆之后，它负责将记忆的碎片整理起来。

《范妮》前不久去华盛顿特区旅行时，我专门前去国家美术馆看了查克·克洛斯（Chuck Close）的《范妮》（Fanny）。这张巨幅作品画作细致地表现出一位女性饱经沧桑的面容，她的喉咙上还有一处气管切开手术留下的伤疤。这幅肖像是克洛斯对温柔的研究成果，由或轻或重的指纹组成。它是一幅画作，更是一件雕塑。沿着史密森尼自然历史博物馆（Smithsonian Natural History Museum）前的道路行走时，我看到许多孩子把手放在古代艺术品的复制件上。这里有澳大利亚博拉戴勒山（Mt Borradaile）出土的红色掌印，也有法国、婆罗洲和阿根廷洞穴里出土的红色掌印。通过触碰，孩子们充满欣喜地与跨越千年的历史相互交流。

参展的还有西班牙埃尔·卡斯蒂略（El Castillo）洞穴中出土的遗迹。它的历史太过久远，有的人类学家觉得这是古代人类的生活痕迹，有的人类学家觉得这是尼安德特人的生活痕迹。附近的博物馆里，一位讲解员驻足描绘原始人类留下的脚印。他解释说，足迹化石学领域的所有专家学者正在全力解读化石上留下的触摸痕迹：早在人类登上陆地之前，一只肺鱼曾在加拿大新斯科舍省的海岸边游走；早在人类完全进化完毕之前，一位直立行走的母亲带着孩子踏过一层灰烬；早在亨弗莱·鲍嘉（Humphrey Bogart）拍摄第一部彩色电影之前，他就在洛杉矶中国戏院（Grauman’s Chinese Theater）门前的水泥地上留下了自己的手印。与发现陶器碎片的福尔斯一样，我们也痴迷于记录触摸。

人类学家詹姆斯·弗雷泽（James Frazer）将我们对触摸的迷恋描绘成各种交感巫术。他认为世界上存在一种巫术思想，只需要触摸彼此便能像传染病一样传递思想内容。在 1922 年出版的《金枝》（The Golden Bough）中，他写道：“南斯拉夫的女孩们会把心上人脚印下的泥土挖出来放在花盆中，然后种上据称是永不凋零的金盏花。如果花朵长势喜人且永不凋谢，她与他的爱情也能生根发芽，永不破灭。”人们很容易将这种巫术思想看成愚蠢而荒谬的事物。但我更愿意将其视为自 4 亿年前便开始形成发展的微妙文化遗产。我承认至今还存有一件他的衬衫，并将其藏在旧衣服堆里。刚刚开始攻读研究生时，他把这件衣服寄给了我。多年以来，衣服上一直残留有他的气味。

分手那年夏天，在巴拿马度假的我无所事事，于是开始翻译巴勃罗·聂鲁达（Pablo Neruda）的诗歌。我想借此提升西语水平，顺便排解心中的郁躁。在此过程中，我了解到 un relámpago 是一道闪电的意思，惠特曼和聂鲁达一样热爱描写水流、光线和触摸。惠特曼歌颂被压抑的疼痛之河和在河水中翻腾奔涌的快乐浪花：我们是两条在海里一起游泳的鱼，我们是海洋的交融。聂鲁达歌颂水流、梦想和赤裸裸的真理。他想知道青蛙是否会低声抱怨两栖动物的下流无理，公牛被阉牛看到和母牛在一起之前会不会主动发问。他敬畏地提出问题：流淌的星河如何形成？雨滴又在吟唱什么歌曲？面对人类的无知，他表现出惊叹。

当然，聂鲁达是对的。我们的理解充满碎片性和虚构性——记忆不过是一段以令人愉快方式将彩色片段拼接起来的故事罢了。它就像是由海玻璃制成的风铃，旋律精美、飘忽却又熟悉。聂鲁达认为，当风在耳边低语真理时，我们只有在遗忘中才能找到答案。时至今日，他的话语依旧发人深省。

翻译：糖醋冰红茶

题图为电影《断背山》剧照，图片来自豆瓣电影