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鸟类的扩散行为研究进展1 刘阳，张正旺 北京师范大学生物多样性与生态工程教育部重点实验室，北京（100875 ） E-mail ：zzw@ 摘 要：扩散是生物的基本特征之一，对种群的分布、动态以及遗传结构等方面均有重要影 响。近年来，扩散已经成为鸟类学研究的前沿领域。本文以鸟类为例，从扩散的定义、类别、 成因，主要研究方向等方面评述了扩散行为的研究进展，同时介绍了环志标记、无线电遥测、 分子生物学等研究鸟类扩散的主要方法。作者展望了鸟类扩散研究的发展趋势，认为新技术 和新方法的应用将会是扩散生态学家关注的重要问题，而未来研究将更加重视扩散的理论， 同时扩散研究也会更广泛地应用于濒危物种及其栖息地的保护实践工作中。 关键词：鸟类；扩散；扩散距离；出生扩散；繁殖扩散 中图分类号：Q959.7 扩散（dispersal ）是物种的一种运动形式，是生物的基本特征之一，也是生态学、行为 学和进化生物学等学科的一项重要研究内容[,2] 。扩散使种群扩大了分布区，调整了种群的年 龄结构与性别结构，改变了遗传结构[3-6] 。扩散还避免了近交、种内竞争以及近缘个体之间 的竞争[4,5,7] [8] 。在20世纪40年代之后，一些科学家开始对动物的扩散行为进行研究 。近年来， 扩散成为生态学研究的一项重要内容，并且逐渐形成了生态学的一个新的分支学科——扩散 [9] 生态学（dispersal ecology ） 。 鸟类是生物界中研究得最为深入的类群之一。由于大部分鸟类为昼行性，易于观察，因 此是扩散生态学很好的研究对象 [10] 。在北美鸟类学家联合会（American Ornithologists’ Union ）第 115 届和 121 届年会中，都有关于鸟类扩散的专门研讨[10,11] 。著名鸟类学期刊 《Condor》分别于2000 年和2004 年刊出专栏发表了一系列有关鸟类扩散的论文。从近年来 发表的论文看，扩散已经成为鸟类学研究的一个最新的前沿领域之一[10,11] 。 1. 扩散行为的定义和原因 1.1 扩散的概念与分类 早在20 世纪60 年代，Howard 将扩散定义为：动物个体从出生地到繁殖地之间的持久 运动[12] 。后来Greenwood Harvey 等对这个定义进行了拓展，认为扩散是指个体相互远离 的单线性过程，包括出生地和繁殖地之间的扩散（出生扩散，natal dispersal ）以及不同繁殖 [8,13] 地之间的扩散（繁殖扩散，breeding dispersal ） 。扩散的程度往往用迁移的直线距离来表 示。与鸟类迁徙活动相比，扩散一般没有确定的距离和方向，扩散个体也不一定要返回其出 发地[4,5] 。 扩散有多种类型。除了出生扩散和繁殖扩散外，Newton 还提出了“ 非繁殖扩散 （non-breeding dispersal ）” 的概念，即动物在连续两个越冬地之间的迁移[4] 。上述三种扩散 是相互联系的，其中出生扩散的主体是幼鸟或亚成体，繁殖扩散和非繁殖扩散则主要是成鸟。 然而，动物不仅在其繁殖地或者出生地出现，在日常活动中亦拥有一定的活动区[14] 。 [15] 鸟类的活动区（home range ）是鸟类经常活动和游荡的区域 。为了全面理解扩散的概念， 有人提出应将Greenwood 的扩散定义与活动区的概念相结合，将动物不同生活史阶段的活动 区联系在一起[16，17] （见图1）。从图1可以看出，动物扩散可分如下形式：出生后扩散（ex-natal 1本课题得到国家自然科学基金重点项目（No）的资助。 -1

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