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猫和狗之间的差异:营养观点

来源:萌宠菠菠乐园 时间:2024-08-21 11:43

作者:VERONIQUE LEGRAND-DEFRETIN 地址:Waltham宠物营养中心,Waltham-on-the-Wolds,Melton Mowbray LE14 4RT

猫和狗与人类有着几个世纪的紧密关系,在现代社会中它们可能是最受欢迎的两种宠物。截至1992年,欧洲约有四千万只猫和三千八百万只狗,分别占18%和21%的家庭。尽管它们很受欢迎,但过去20年才对这两种动物的营养需求进行了详细研究。

从动物分类的角度看,猫和狗都属于食肉目。然而,对比猫和狗的营养需求支持这样一种假设:与狗相比,猫在漫长的进化过程中逐渐形成了严格的食肉饮食的专化特征。此外,犬科动物的饮食似乎比猫科动物更为多样化。狗的祖先已知以哺乳动物、鱼类、鸟类和两栖动物为食,还摄取植物物质(如浆果、苹果、梨),而野生猫只捕食动物(小羚羊、啮齿动物、鸟类、鱼类等;Rohrs,1987年)。猫的专化特征可以总结如下:

猫具有有限的能力来调节氨基酸代谢的分解酶,这导致猫在维持期间需要比狗更高水平的膳食蛋白质;

猫合成硫酸牛磺酸的能力较狗低,而且不能将胆汁酸结合到甘氨酸上。因此,与狗不同,猫无法通过膳食中含有硫的氨基酸来满足其对牛磺酸的需求;

由于α-吡哆酸脱羧酶(EC 4.1.1.45)活性的增加导致猫不能从色氨酸中合成足够的烟酸,从而产生了谷氨酸而不是烟酸;

猫不能将胡萝卜素转化为视黄醇,因此不能仅通过食草动物的饮食来满足其对维生素A的需求;

猫不能将足够的亚油酸转化为满足其对花生四烯酸的需求;

猫似乎不能适应其饮食中高水平的碳水化合物,并且似乎一直处于糖异生的状态。

这些猫特有的特殊性(将在本文中介绍)似乎证实了猫与狗不同,是一种迫切需要在其饮食中至少供应一些动物源性材料的食肉动物。

Waltham Centre for Pet Nutrition的研究表明,当所有必需氨基酸的浓度都超过充足时,维持成年猫的蛋白质(氮)平衡所需的蛋白质能量约为10%(Burger等人,1984; Burger Sr Smith,1987)。在狗中并没有类似的研究。然而,美国国家研究委员会(1985)建议从可有氨基酸中获得6%的能量。这些研究表明,猫对更多蛋白质的需求不是由于对必需氨基酸的需求增加,而是对总蛋白质的需求增加,而不考虑其必需氨基酸的含量。代谢的解释似乎在于氮分解酶的增加活性。丙氨酸氨基转移酶(EC 2.6.1.2)和谷氨酸脱氢酶(EC 1.4.1.3)的活性大于狗或大鼠(表3; Schaeffer等,1989)。相反,在必需氨基酸降解的酶活性水平(例如,苏氨酸脱水酶(EC 4.2.1.16),丝氨酸脱水酶(EC 4.2.1.13); Rogers等人,1977)方面,猫的水平低于食高蛋白饮食的大鼠。最后,与其他能够调整蛋白质分解速率的哺乳动物不同,猫似乎无法在摄入低蛋白饮食时“关闭”这些机制(表4; Rogers等人,1977)。

精氨酸 

除了对总蛋白质的高需求外,猫对一些个别氨基酸的需求尤为重要。当猫和狗在缺乏精氨酸的饮食中时,它们都会出现高氨血症的症状(Morris&Rogers,1978a,b; Czarnecki&Baker,1984)。然而,在猫中,精氨酸缺乏更为严重,因为单次精氨酸无的饮食会在2-5小时后导致严重的不良反应。高氨血症是由于通过尿素循环无法代谢氮化合物,严重情况下可能导致死亡(Morris&Rogers. 1978a,b)。根据Morris(1985)对猫、狗、雪貂和大鼠在摄入缺乏精氨酸的饮食后的临床症状的比较,得出结论认为猫和雪貂对膳食缺乏精氨酸更为敏感,而狗处于中间位置,而幼鼠仅表现出食欲下降。

将鸟氨酸添加到缺乏精氨酸的饮食中可以防止小猫和小狗发生高氨血症,尽管在小猫中仍可能出现其他临床症状,如体重减轻(Morris&Rogers,19788; Czarnecki&Baker,1984)。其他关于瓜氨酸补充的研究表明,与精氨酸相比,尿素循环的这一中间产物利用效率较低(Morris等人,1979; Czarnecki&Baker,1984)。猫对缺乏精氨酸的饮食的敏感性似乎与两种参与肠鸟氨酸合成的酶的活性较低有关(吡咯-5-羧酸合成酶(EC 1.5.1.2)和鸟氨酸氨基转移酶(EC 2.6.1.13);有关详细信息,请参见Morris,1985;Rogers&Phang,1985)。在过夜禁食后,肝脏和循环中的尿素循环中间体被耗尽。当猫摄入缺乏精氨酸的饮食时,蛋白质分解和氨基酸脱氨会过载尿素循环,导致其无法处理产生的NH3。猫依赖其饮食提供尿素循环中间体的前体,而不是通过新生合成,这表明猫的自然饮食以动物为主。

硫氨基酸和牛磺酸 

在讨论伴侣动物的氨基酸需求时,不能不提及猫对硫氨基酸和牛磺酸的重要性。猫对蛋氨酸和半胱氨酸的膳食需求高于大多数其他哺乳动物,包括狗(表2)。最初认为,猫排泄蛋氨酸,一种独特的支链氨基酸,是这种高需求的原因之一。然而,Rogers(1963)表明,从[35S]蛋氨酸或[35S]半胱氨酸中得到的35S未被并入蛋氨酸。因此,如果蛋氨酸的生理意义是领土标记(成年雄性猫的蛋氨酸排泄量高于成年雌性猫)或参与甾醇代谢的调节,其合成的作用尚不清楚。蛋氨酸和半胱氨酸可能在有限的范围内作为牛磺酸合成的前体。然而,用于此合成的硫氨基酸的数量并不能解释它们的高需求(National Research Council,1986)。半胱氨酸通过至少四个途径代谢,其中只有一种涉及将半胱氨酸氧化,然后将半胱氨酸硫酸酯脱羧,产生牛磺酸。其他途径涉及半胱氨酸的脱硫醚,释放丙酮酸,NH3和硫。直接脱硫醚途径占在高蛋白饮食的猫组织中酶活性的81-48%(Park等,1991)。至今,猫比狗需要更多硫氨基酸的原因仍然没有解释;一种说法是与猫的浓密被毛有关(MacDonald等人,1984)

牛磺酸

在猫营养中的特殊重要性是在不到20年前发现的,当时发现猫体内牛磺酸缺乏与中央视网膜降解有关(Hayes等,1975)。更近期的研究表明,牛磺酸缺乏还与繁殖母猫的生殖性能差、幼猫生长不良和成年猫的扩张型心肌病有关(Sturman等,1986;Pion等,1987)。牛磺酸是一种对氨基磺酸(2-氨基乙烷-磺酸)的衍生物,因此在蛋白质中不存在,但其在动物来源的物质中的浓度很高(National Research Council,1986)。牛磺酸是S氨基酸代谢的最终产物,通常从肝脏中的半胱氨酸合成(图1)。它的主要生理意义在于与胆汁酸的结合,存在于一些肽中,以及在细胞渗透调节中的作用。在猫的组织中,它不以这种形式代谢,因为内源性或膳食中的牛磺酸在未经修改的情况下被排泄到尿液中。然而,牛磺酸可能会在胃肠道中发生微生物降解。与大多数其他动物不同,猫由于半胱氨酸硫酸酯脱羧酶(EC 4.1.1.29)和半胱氨酸二氧化酶(EC 1.13.11.20)的活性较低而无法合成足够的牛磺酸,这点已有多次研究证实(Hardison等人,1977;Knopf等人,1978;参见Morris&Rogers,1992的评论)。然而,根据目前的观点,猫对牛磺酸的高需求更可能与胆汁酸肠肝循环有关。在哺乳动物中,肝脏合成或从肠道循环的胆汁酸在排入胆汁之前与甘氨酸或牛磺酸结合。猫,不同于人类但与鼠和狗类似,将大多数胆汁酸与牛磺酸结合。此外,猫和狗,不同于鼠类,在牛磺酸不足时无法切换到甘氨酸结合,而在牛磺酸耗尽时,一些游离胆汁酸会出现在猫的胆汁中(Hickman等,1992)。排泄到小肠的胆盐主要通过空肠和回肠的被动和主动转运重新吸收,但它们也可能在肠道细菌的作用下被脱结和/或代谢成次生胆汁酸。由于脱结产生的牛磺酸可能从肠道重新吸收,也可能从牛磺酸库中丧失。因此,对于猫而言,胆汁盐的产生代表着对牛磺酸的必然丧失(Sturman等,1978)。喂食罐头食品的猫对牛磺酸的需求比喂食干燥食品时更高(罐头食品2200-2500 mg牛磺酸/ kg干物质;Pion等,1989;Earle&Smith,1991;干燥食品1000 mg牛磺酸/ kg

维生素需求 

烟酸 

在大多数动物中,烟酸是色氨酸降解的最终产物(图2)。因此,对其膳食需求取决于饮食中色氨酸的水平。然而,这一途径的效率因物种而异,取决于色氨酸降解中涉及的酶的存在和/或活性。在猫中,中间产物α-氨基-P-顶咪-庚二烯-醛的去除速率如此之快,以至于不产生烟酸(Da Silva等,1952;De Castro等,1957;Ikeda等,1965)。这是由于α-吡哆酸羧化酶的高活性,即使在色氨酸负荷后,它仍能将色氨酸活跃地转化为谷氨酸(Da Silva等,1952)。因此,尽管狗在人类赘皮病发展的理解中历史上发挥了重要作用,但它们对烟酸的需求小于猫的需求(生长期狗717 μg/MJ 代谢能量(ME),生长期猫1912 μg/MJ ME;Morris&Rogers,1989)。

维生素A 

维生素A一词正确地只适用于视黄醇、视黄醛和视黄酸。预先存在的视黄醇存在于动物源食物和一些细菌中,而食物中只有少量的视黄醛和视黄酸。去氢视黄醇可以在体内还原为视黄醇,其生物活性为视黄醇的一半,并且可以在淡水鱼类和两栖动物中作为膳食来源找到。许多类胡萝卜素被称为前维生素A类胡萝卜素,存在于植物、水果和牛奶中。在这些化合物中,β-胡萝卜素是最重要的,因为在大多数动物中,通过肠道类胡萝卜素双氧酶(EC 1.14.99.5)将其转化为视黄醛时,它具有最高的维生素A活性(Turner,1934)。然而,这种酶的活性很低,因此在许多物种中,如狗和人类,相对较大比例的摄入β-胡萝卜素可能未经改变地出现在循环中。在猫中,这种情况被推到极端,因为在它们的肠黏膜中无法检测到这种酶(Gershoff等,1957)。因此,猫对维生素A的需求只能通过动物源食物来满足,这提供了预先形成的维生素A。

必需脂肪酸需求

大多数动物对多不饱和脂肪酸(n-6系列)有需求,可以通过饮食中提供亚油酸(18:2n-6)来满足。通过脱饱和和链延长的交替步骤,可以依次产生γ-亚麻酸(18:3n-6)、二膜γ-亚麻酸(20:3n-6)和花生四烯酸(20:4n-6)(图3)。早期对这些代谢途径的研究是在大鼠中进行的,并假设它们存在于其他动物中。Rivers等人(1975年)报告称,在含有亚油酸但不含花生四烯酸的纯净饮食中喂养的猫的血浆花生四烯酸水平较低。随后,Rivers等人(1976年)和Hassam等人(1977年)报告称,由于A6-脱饱和酶和A5-脱饱和酶活性的缺陷,猫无法从亚油酸合成γ-亚麻酸,也无法从二膜γ-亚麻酸中合成花生四烯酸。Frankel&Rivers(1978年)然后将晚樱草籽油(富含γ-亚麻酸)喂给之前只以红花籽油为脂肪来源的猫。经过5天,γ-亚麻酸和二膜γ-亚麻酸的水平增加,但花生四烯酸水平没有增加,这使这些作者假设存在A5-脱饱和酶活性不足。然而,经过10周,花生四烯酸水平增加(Frankel,1980年)。与此同时,Sinclair等人(1979年)展示了猫从γ-亚麻酸和二膜γ-亚麻酸中合成花生四烯酸的能力,但不能从亚油酸中合成,并得出结论A5-脱饱和酶活性在猫的肝脏中存在。总之,与狗不同,由于A6-脱饱和酶活性有限,猫对花生四烯酸有基本需求。由于花生四烯酸仅存在于动物脂肪中,因此猫必须被视为食肉动物。

碳水化合物代谢

如果它们的饮食提供足够的糖异生氨基酸和脂肪(因此,甘油),猫可以在无碳水化合物的饮食上维持。在狗中,尽管碳水化合物在某些赛狗品种的饮食中可能很重要(Legrand-Defretin&Munday,1993年),但目前尚无此营养素的已知最低需求。然而,宠物食品通常含有中到高水平的碳水化合物(即猫食70-500克/千克干重,狗食60-700克/千克干重)。淀粉、蔗糖和乳糖是主要的膳食碳水化合物,尽管在猫和狗的饮食中,分别存在于牛奶和甘蔗中的乳糖和蔗糖较不常见。此外,有报道成年猫和狗都可能表现出乳糖不耐症的情况,表现为严重腹泻(Morris等人,1977年;Mundt&Meyer,1989年)。猫的碳水化合物代谢也与狗不同,因为它们似乎处于持续的糖异生状态。猫肝脏中己激酶(EC 2.7.1.1)的浓度与其他杂食性动物相似,但葡萄糖激酶(EC 2.7.1.2)活性较低,表明猫将无法处理高碳水化合物饮食(Ballard,1965年)。胰腺淀粉酶(EC 3.2.1.1)活性在狗中大约是猫的三倍,而高水平的膳食淀粉刺激肠道淀粉酶活性在狗中比在猫中更为显著(Meyer&Kienzle,1991年)。在被饥饿后曾在高蛋白饮食上喂养的猫可以维持其血浆葡萄糖水平,而之前在高碳水化合物饮食上喂养的猫表现出葡萄糖水平下降(Kettlehut等人,1978年)。增加猫饲料的蛋白质水平并不刺激磷酸烯醇丙酮羧酸羧激酶(EC 4.1.1.32)的活性,这是关键的糖异生酶(Kettlehut等人,1978年)。另一种糖异生酶,肝丝氨酸-丙酮氨基转移酶(EC 2.6.1.51)的活性在猫和其他食肉动物中报告很高(Rowsell等人,1979年)。最后,胰高血糖素和胰岛素似乎对氨基酸刺激更为敏感,而不是对葡萄糖刺激(有关综述,请参见Morris&Rogers,1989年)。

结论

尽管本文对犬和猫之间营养差异的审查并非详尽无遗,但所呈现的猫的特殊之处的例子阐明了这一动物的强制食肉性质。食肉动物营养领域广阔且研究不够深入。然而,可以建议猫可以被用作一个模型,以新的视角说明和展示既定的代谢途径。例如,狮子和猫一样,无法使亚油酸去饱和(Rivers等人,197tib)。人们认为,猫对饮食组成变化的缺乏适应是低进化压力的结果。尽管猫和狗都与人类有数千年的历史,但后者已经对人类寻找食物形成了依赖,而前者仍保持狩猎本能。在实际喂养方面,显然猫食品应包含动物来源的原材料,以确保满足它们的所有需求。

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