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狼与家犬:神话与科学之间[part12]行为和认知相关的驯化假说：哪些得到当前数据证实？

来源：萌宠菠菠乐园时间：2024-08-22 16:46

这本专著回顾了狼和驯化后的家犬的行为、认知能力和社会系统。它探讨了狼的驯化起源、不同理论和狼狗之间的共同点。这本专著提供了引人入胜的内容，帮助读者更好地了解狼和狗的世界。

正文：

科学的巨大悲剧——一个美丽的假设被一个丑陋的事实所扼杀

——托马斯·赫胥黎

在第一章中，我们首先介绍了驯化狼为狗的一些相关想法，以及与“人类选择”（即收养幼崽）相比，“自我驯化（self-domestication）”在驯化过程初期阶段得到多大程度的支持。在此，我们介绍了驯化过程带来的变化，特别强调了行为和潜在的选择压力。

如果没有传说中的时光机，这个问题基本上还是无法回答的。我们目前最好的办法可能来自最接近科学时光机的方法，即遗传学家、神经学家、考古学家、人类学家和动物行为学家的共同努力（例如，见Larson等人，2014）。我们认为，通过仔细比较今天的狼和狗，可以回答“什么变了（what changed）”这个问题。在评估我们和其他人的研究结果之前，有必要简要重申我们在第一章中已经提出的几个重要观点。

首先，再次强调，重要的是要注意到，我们今天是在比较狼和狗，它们至少有着3万年的独立历史，塑造了它们的认知、形态、遗传和行为。正如我们在第一章中看到的，考虑到越来越多的基因组证据表明狗的祖先狼种群现已灭绝（Freedman等人，2013；Bergström等人，2020），我们不知道现今的狼与狗的祖先有多相似。今天的狼对狗的祖先有多大的代表性仍然是一个悬而未决的问题。例如，由于缺乏像现代狼那样遭受的人类长达一个世纪的强烈狩猎压力，狼的祖先可能不那么害羞，因此比现代狼更易接近人类。

然而，目前解决这种比较的最佳方法是观察目前活着的狼亚种并评估它们的多样性。就它们占据的生态位而言，尽管存在差异（例如，游牧种群与领地种群[more nomadic vs. territorial populations]；参见Musiani等人，2007年），但它们大多是善于奔走的猎手（cursorial hunters），合作捕杀中型到大型猎物。它们的社会结构也极为相似，以配对结合（pair-bonding）为特征，家庭单位（family units）由所有群体成员提供异亲照顾（alloparental care），偶尔也会接纳非亲属个体。值得注意的是，除了家犬（Lord et al. 2013），这些特征（配对结合可能是其中最显著的特征）也与犬属（Canis）的其他成员共享。因此，根据目前的证据，可以合理（且更保守）地假设，狼家族的一个已灭绝分支仍会与犬属其他成员具有相同的特征，特别是群体狩猎、一夫一妻制以及可能存在的异养育幼。在分析塑造狗的认知和行为的潜在力量/选择性压力时，我们认为这些方面至关重要。

其次，重要的是要记住，在随后的3万多年狼-狗历史中，狼和狗都发生了重大事件。这包括人类对狼的严重迫害（在遗传瓶颈中显而易见——参见Pilot等人，2014；Fan等人，2016）和狗在全球范围内的种群数量显著扩张。这两种截然相反的趋势可能导致对两种物种不同性状的无意和有意选择。

第三，与狗的遗传学上的混杂是狼的过去特征，并且至今仍在持续（Bergström等人，2020）。一些狼种群与狗的混合程度远高于其他狼种群（例如欧洲狼种群vs美国狼种群）（Pilot等人，2014；Fan等人，2016），在评估行为研究结果时也需要考虑这一方面。

第四，即使我们将一生经历相同的狼和狗进行比较，也不能假设它们从这些经历中学到了相同的东西。它们对情况的感知可能非常不同（Kortekaas等人，2013年）（例如，压力更大，竞争更激烈），因此从相同的经历中提取的信息也会不同，从而影响它们未来的行为。然而，如果我们能确保它们拥有相同的学习机会，那么这种差异性的表观遗传过程是基于它们不同的遗传学构成，这暗示着两个物种之间存在进化差异。因此，我们有信心我们的实验确实测量了我们想要测量的东西，即驯化而非经验导致的差异。

总之，今天的狼和狗之间的差异必须被视为一个可能曲折的驯化过程的结果（因为对狗的选择压力因人类宿主群体的文化和社会条件而异），即这两个物种过去和现在发生并继续发生的所有变化。因此，在研究这些动物时，我们需要牢记我们研究的种群的起源及其经历。

11.1 所有被驯化动物的综合理论：“驯化综合征（Domestication Syndrome）”

家养动物在生理、形态和行为方面与野生祖先存在差异（达尔文，1868年；别利亚耶夫，1979年；特鲁特等，2009年）。在行为方面，家养动物被认为对人类不那么恐惧，对同类更宽容（例如攻击性较低）。其他性状包括脑容量减小、褪色、头骨变短、牙齿变小、耳朵和尾巴的大小和形状改变、性欲亢进和发情周期改变，以及肾上腺皮质激素和神经递质的浓度变化。这些变化被认为有着千丝万缕的联系，被称为“驯化综合征（domestication syndrome）”（Price 1984、1999、2002）。根据对赤狐中的银狐类型进行的选育实验，驯化过程中直接选择的是温顺性（tameness），即减少恐惧和攻击性（Belyaev 1979；Trut等人，2004，2009），驯化过程直接选择了驯化特性，驯化过程改变了家养动物与野生型动物相比的所有其他特征（第1章；见方框1.1）。

2014年，威尔金斯及其同事（Wilkins et al. 2014）提出，这些看似无关的性状定义了驯化综合征，是胚胎发育过程中神经脊细胞轻度改变的结果（神经脊细胞假说）。脊椎动物胚胎发育期间，在神经管边缘发育的神经脊细胞会迁移到全身，形成各种组织类型和器官（包括颅骨、交感神经节、肾上腺髓质和黑素细胞），并影响一系列神经生物学和生理功能，包括肾上腺的大小和活动，而肾上腺在应激反应中发挥着关键作用（Wilkins等人，2014）。

虽然用一种机制来解释家养动物中观察到的所有不同变化的想法很有吸引力，但目前仍有许多未解决的问题，而且对这一假设的预测进行严格测试的情况仍然很少（Sánchez-Villagra等人，2016；Lord等人，2020）。特别是，提出了以下问题：（1）是否所有家养动物都表现出与野生型相比的预测变化，（2）预测的变化是否实际上是为了某一个特定性状的选择，以及这个性状是否确实是温顺（tameness，Lord et al. 2020），以及（3）预测的变化之间是否存在联系/相关性（因此可以被视为“综合征”），以及它们是否具有相同的遗传基础（Wright 2015；Sánchez-Villagra et al. 2016；Wright et al. 2020）。下面，我们将简要回顾每个观点的证据，特别关注行为方面，并在一定程度上关注激素方面（有关形态特征的更深入分析，请参阅Wright 2015；Sánchez-Villagra et al. 2016；以及Wright et al. 2020）。

11.1.1 驯化综合征的证据

关于家养和野生形式之间的差异（第1点），考虑了两个方面：第一个方面是，在各种物种中，从野生型到家养型形态特征的变化是否具有一致性，正如驯化综合征（DS）所预测的那样。最近的评论表明，事实上，根据物种的不同，野生型和驯化型之间受影响的形态性状数量可能会有明显差异，而且不同物种之间的形态性状一致性不高（Sánchez-Villagra等人，2016；Lord等人，2020；但见Zeder，2020）。

第二个方面是，预测的行为变化是否经得起仔细推敲。许多研究在类似条件下比较了这两种形式，以便进行有效比较。正如驯化综合征所预测的那样，家养豚鼠的攻击性较低，表现出更多的社会积极行为，包括求偶行为的频率更高；它们下丘脑-垂体-肾上腺（HPA）轴的反应性降低，但基础睾丸激素水平更高，对环境的探索/关注程度低于野生豚鼠（Kaiser等人，2015年）。同样，家养鸡的攻击性也较低（Wirén等人，2009年）；对新奇物体、环境和人类的恐惧感较低；探索性和活跃性也低于原鸡，后者是家养鸡的祖先（Wright等人，2012年）。原鸡在受到限制后的皮质醇反应比家养鸡更高，但它们的恢复速度也更快（Ericsson et al. 2014），而且与驯化综合征的预测相反，家养鸡在生命早期表现出比原鸡更强的HPA反应（Ericsson and Jensen 2016）。狼-狗对比结果与狗的恐新（neophobia）减少的预测一致，但狼比狗更具探索性，且更执着于摆弄新事物（Moretti等人，2015；Marshall-Pescini等人，2017a、b、c、d；Rao等人，2018；第9章）。然而，狼比狗更能容忍同物种成员（群体成员）在觅食地点出现，初步数据表明，在与同物种成员进行攻击性和亲和性（aggressive & affiliative）交流时，狗和狼之间没有物种差异，甚至狗比狼表现出更严重的攻击性（第5章）。最后，狗的基础皮质醇水平始终高于狼（Vasconcellos等人，2016年；Wirobski等人，2020年）。

关于驯化单个性状（温顺）导致家养动物发生这种变化（第2点），对养殖的银狐进行的选育实验为驯化综合征假说提供了灵感（见第1章，方框1.1）。几代狐狸因“温顺度（tameness）”增加（即对照顾者的内在恐惧和攻击性降低）而表现出狗的行为（Trut等人，2009年），包括叫声更大。这些个体还表现出驯化哺乳动物特有的形态和生理性状，例如下垂的耳朵、卷曲或短小的尾巴、改变的毛色和发情周期，以及基础和应激诱导的皮质醇反应减弱（Trut等人，2009年）。然而，与其他物种一样，与未经选择的对照狐狸相比，驯养狐狸表现出对食物来源的卓越竞争能力（可能与较高的攻击性比率有关）（Harri等人，2003年）。最近，有人对农场狐狸实验提出了批评，理由是驯化选择的种群和对照组都来自人工选择和近亲繁殖的圈养种群，因此只能反映实际驯化过程的极小部分（Lord等人，2020年；但见Trut等人，2020年）。此外，在农场狐狸实验中，科学家还选择了一组“攻击性增强”的狐狸，有趣的是，与驯化综合征相关的许多性状也开始慢慢出现在这一组中（Trut et al. 2017）。事实上，最近的一项研究表明，驯化和攻击性选育系的大脑解剖结构都发生了平行变化（Hecht等人，2021），驯化选育系与对照组狐狸的头骨形态没有出现预期的变化，但与野生狐狸相比存在显著差异（Kistner等人，2021）。这些惊人的结果可能表明，沿着害羞-大胆轴（shy-bold axis）向任何方向进行选择（甚至仅仅是近亲繁殖）都可能以类似的方式影响神经脊细胞。这些结果凸显了在比较攻击性和驯化选择的狐狸时，需要更加协调一致的努力，但同时也包括那些没有因圈养生活而无意中受到选择的种群。

在另一项实验中，研究人员选择了一些对人类逃跑距离较短的大鼠，与对照组相比，这些大鼠表现出类似的肾上腺功能减退和毛色变化（Albert等人，2009）。然而，与驯化综合征的预测相反，大鼠的毛色与影响温顺性的基因位点无关（Albert等人，2009）。

最后，经过五到八代选择，对人类恐惧感降低的原鸡在孵化时体重更重，在开阔场地和新奇物体测试中表现出更少的恐惧，在食物选择测试中花费更多时间探索和觅食，并且与对照组相比，大脑和睾丸体积更小（Agnvall等人，2015年，2017年；Katajamaa等人，2018年）。经历过选择的鸟类也更具有优势，在争夺食物资源时战胜了对照组（Agnvall等人，2014年），这可能是因为驯化使动物从害羞变得大胆，这也意味着它们在社会领域更倾向于占据支配地位。然而，与驯化综合征的预测相反，不同品系在皮质酮对身体约束的反应方面没有出现差异（Agnvall等人，2015年）。

行为和形态性状的协变（第3点）表明这些性状确实形成了一种“综合征”，但对此的研究远少于对其他两点。驯化综合征假说预测了特定（1）形态性状（例如，毛色与下垂的耳朵呈正相关）和（2）行为性状（例如，人类驯化与同物种社交性呈正相关，但此类亲社会行为与攻击性和恐新症呈负相关）以及（3）形态性状与行为性状之间的正相关（例如，形态性状越多，行为效应越强）。

在纯种家犬中，东亚犬种的行为性状之间的相关性更强，与更“现代”的欧洲犬种相比，东亚犬种被认为是“古老的”（Wheat等人，2019a，b）。此外，在这两类犬种中，恐新症（neophobic）行为与攻击性倾向呈强正相关（Wright等人，2012；Fadel等人，2016）。在许多物种中，已有一些证据表明形态与行为性状之间存在关联。例如，在圈养的水貂中，深色皮毛与较高的攻击性水平有关（Ducrest et al. 2008），而褪色则与对人类防御行为较少有关（Trapezov et al. 2008）。然而，在品种狗中，与驯化综合征相关的形态性状之间没有出现正相关，而且它们似乎与驯化综合征相关的行为模式没有预测价值（Sánchez-Villagra等人，2016；Wheat等人，2019a，b）。事实上，一些家养动物（如猫）缺乏卷尾或垂耳等形态性状，除非经过非常严格的选育（如特定品种中的情况），但还是表现出与驯化综合征相关的行为特征。此外，一些被认为是驯化综合征组成部分的形态性状（如白色）可能是由人类直接选育的（Linderholm和Larson，2013）。驯化综合征相关的形态和行为性状之间的这种脱钩现象导致一些作者质疑是否存在一种共同的机制（Sánchez-Villagra等人，2016；Wheat等人，2019a，b）。

关于驯化的遗传基础，已经提出了许多假设，更具体地说：不稳定选择驯化假说（Belyaev 1979）（见第1章，方框1.1）、神经脊假说（Wilkins等，2014）和模块化假说（Wright 2015）。所有这些假设都假定驯化综合征相关的性状确实存在，且在驯养和野生型之间存在差异，但它们在决定这些性状的遗传机制方面存在差异。

神经脊细胞的“改变（alteration）”被认为是驯化综合征的发育机制，它具有复杂的多重多效遗传基础，因为神经脊细胞的形成和迁移涉及大量基因，且这些基因之间存在复杂的相互作用（Wilkins等人，2014；Simões-Costa和Bronner，2015）。多项研究表明，不同基因与神经脊细胞在跨物种迁移中的调控有关（猫：Montague等，2014；马：Librado等，2017；狗：Pendleton等，2018；驯鹿：Lin等，2019；银狐：Wang等，2018）。人类威廉姆斯-比尔恩综合征（Williams-Beuren syndrome）的研究证实了与神经脊细胞功能相关的基因的多效性效应。这种综合征与缺乏社会约束和对陌生人过度友好、反应性攻击性减少以及颅面畸形有关，是由染色体区域半缺失引起的，该区域包括BAZ1B基因——一种染色质依赖性转录因子（Kaplan等人，2001）。该基因在神经脊细胞迁移、神经脊特异性转录电路的调节以及人类颅面特征的形成中发挥着关键作用（Zanella等人，2019）。这一发现证明了神经脊细胞迁移的转录调控对驯化过程影响的特定形态和行为性状的多重效应，例如颅面特征、社交能力和攻击性水平。

假设的替代方案，即集群联系（clustered-linkage，Wright 2015）（或模块化；Wright et al. 2020）假说，认为基因/数量性状位点集群在驯化过程中发挥了特别重要的作用。在多种家养植物和动物物种的基因组中发现了这种基因簇，它提供了另一种机制，通过这种机制，驯化综合征预测的表型阵列的出现可能已经出现（Wright 2015）。未来将遗传学与驯化物种的行为研究相结合的研究需要检验不同的假设。

11.2 是什么导致了我们今天看到的狼-狗行为差异，以及哪些假设得到了当前数据的证实？

驯化综合征提出，对单一性状（温顺）的选择导致了我们在家养动物身上观察到的形态、激素和行为上的多种变化。专注于狗和狼的行为和认知的研究人员还提出，在驯化过程中，可能对许多不同的性状进行了选择，其中最突出的是依恋、社交性、注意力、抑制性和合作性（attachment, sociality, attention, inhibition, and cooperativeness）。在大多数情况下，这些性状与温顺性（减少恐惧和攻击性）一起被选择。而其他一些研究人员则认为，在狗身上观察到的变化是狼身上仍然活跃的特定选择压力的放松的结果（可能还与选择温顺性一起起作用）。最终，所有这些过程可能都促成了狼的驯化。

随着研究领域的扩大，假设的数量也在增加。值得注意的是，这些假设大多来自对狼与狗不同（狭义）方面的比较研究（见图11.1和表11.1），特别是比较研究（1）狼与狗在人类主导行为和理解人类交流方面的差异，（2）狼与狗与同物种的社会行为，或（3）狼与狗在与环境互动（如解决问题）方面的差异。 -狗在人类主导的行为和对人类沟通的理解方面的差异、(2) 狼-狗与同类的社会行为、或 (3) 狼-狗在与环境的互动（例如解决问题）方面的差异。因此，我们根据这一分类提出了以下假设（图11.1）。

在介绍了与每组狗的驯化有关的主要假设后，我们将根据我们自己的研究和其他人的研究，简要回顾支持每个假设的数据。

图11.1 预测认知（橙色）、人类主导行为（绿色）或同种动物互动（蓝色）变化的驯化假说汇总。1（Belyaev 1979），2（Hare和Tomasello 2005a，b），3（Miklósi等人，2003），4（Topál等人，2005a，b），5（Gácsi等人，2009），6（Miklósi和Topál，2013），7（Klinghammer和Goodmann 1987），8（Bentosela等人，2016；Vonholdt等人，2017a，b），9（Range等人，2017）。 05a, b), 5(Gácsi et al. 2009), 6(Miklósi and Topál 2013),7(Klinghammer and Goodmann 1987), 8(Bentosela et al. 2016; Vonholdt et al. 2017a, b), 9(Range et al. 2019), 10 (Hare et al. 2002),11 (Frank 1980), 12 (Marshall- Pescini et al. 2017a, b, c, d), 13 (Range and Virányi 2015),14 (Hare et al. 2012; Hare 2017)

11.2.1 与人类的互动

11.2.1.1 第一部分：驯化假说

基于近期对狼与狗在人类相关行为方面的比较，人们提出了一些假设，认为狗在人类环境中的生活与特定性状的选择压力有关。其中一些假设提出对认知相关性状（社会认知、注意力、抑制[social cognition, attention, inhibition]）的直接选择，而另一些假设则提出对性情（恐惧、攻击性、社交性[fearfulness, aggressiveness, sociability]）的改变，这些改变可能会也可能不会提高认知能力。其中一些早期的假设后来被合并为更全面的假设。

性情性状的选择

温驯（即减少对人类的恐惧和攻击性）

Hare和Tomasello（2005a、b）借鉴了Belyaev关于温驯选择的观点（见第1章，方框1.1），并研究了驯化狐狸和家犬与狼相比在指向性方面的成功之处，由此提出了情感反应假说，该假说认为，第一步，作为对减少对人类的恐惧和攻击的选择的副产品，狗对人类和同类一样感到舒适，这使得它们能够利用其物种特有的合作和交流技能与人类相处。在最初的改变之后，第二步，选择可能对这些性状现有的变异产生了作用，进一步提高了狗对人类互动的灵活性和认知适应能力。因此，与同物种和人类都交往过的狗应该像与同物种交往一样，与人类合作和交流，就像狼相互合作一样。然而，狗应该比狼更好地与人类合作（即使狼与人类相处，因此恐惧因素被消除），因为根据假设，人类选择狗的特定性状是为了促进这种合作（第二步）。与布达佩斯小组（Kubinyi等人，2007；Topál等人，2009a，b）类似，他们提出，这些性情特征的最初变化（随后导致认知领域的变化）可能反映了人类社会和认知能力的进化（参见关于人类自我驯化假说的相关文章；Hare 2017；Sánchez-Villagra和Schaik 2019；Shilton等2020）。

表11.1 假说的总结，包括各自的预测和历史顺序

性情性状的选择

驯化（即减少对人类的恐惧和攻击性）

Hare和Tomasello（2005a、b）借鉴了Belyaev关于驯化选择的观点（见第1章，方框1.1），并研究了驯化狐狸和家犬与狼相比在指向性方面的成功之处，由此提出了情感反应假说，该假说认为，第一步，作为对减少对人类的恐惧和攻击的选择的副产品，狗对人类和同类一样感到舒适，这使得它们能够利用其物种特有的合作和交流技能与人类相处。在最初的改变之后，第二步，选择可能对这些性状现有的变异产生了作用，进一步提高了狗对人类互动的灵活性和认知适应能力。因此，与同物种和人类都交往过的狗应该像与同物种交往一样，与人类合作和交流，就像狼相互合作一样。然而，狗应该比狼更好地与人类合作（即使狼与人类社会化，因此恐惧因素被消除），因为根据假设，人类选择狗的特定性状是为了促进这种合作（第二步）。与布达佩斯小组（Kubinyi等人，2007；Topál等人，2009a，b）类似，他们提出，这些性情特征的最初变化（随后导致认知领域的变化）可能反映了人类社会和认知能力的进化（参见关于人类自我驯化假说的相关文章；Hare 2017；Sánchez-Villagra和Schaik 2019；Shilton等2020）。

后来，Hare等人（2012）（另见Hare 2017）在扩展该假设的人类自我驯化方面时，还暗示驯化选择实际上提高了狗对人类和其他狗的容忍度和合作性（以及相关的认知技能）。因此，这种情绪反应假说版本预测，在与同种动物以及人类的互动中，狗的表现应该优于狼（见下文与同种动物的互动）。

社交能力和依恋性

迄今为止，已有多项研究表明，驯化可能改变了狗对人类的社交能力。第一个假设是人类社会化假设，该假设认为，与狼相比，人们选择狗是为了与人类进行更轻松、更广泛/更普遍的社会化，而狼与人类的社会化需要更早开始，以建立信任关系，并且主要关注个体人类（Scott和Fuller，1965；Klinghammer和Goodmann，1987）。

2005年，托帕尔及其同事（Topál et al. 2005a, b）提出，狗不仅更容易与人类相处，而且在驯化过程中可能进化出了与人类婴儿类似的新颖“依恋人类的能力”（第1373页）：狼崽不具备这种能力（依恋假说）。此外，Miklósi和Topál认为依恋关系在促进复杂种间交流方面也发挥着重要作用，从而促进狗和人类之间的同步协作（Miklósi和Topál，2013）（另见下文“关注假说”）。然而，这些增强的社会认知能力究竟是认知技能的具体变化，还是仅仅因为与人类保持亲密关系，从而有更多机会向人类学习，以及/或者因为依恋而将人类行为视为更相关，这一点仍然没有解释清楚。

最近提出的过度社交假说认为，与狼相比，狗表现出更强的动机，与人类建立亲密的社会联系，而与熟悉程度无关（Bentosela等人，2016；Vonholdt等人，2017a、b）。因此，该假说至少包括两个部分：（1）对陌生伙伴的接受度更高；（2）普遍的社会兴趣（“寻求社会联系的强烈动机”）。与之前的假设相比，它表明从狼到狗的遗传学变化并不是为了在狗和人类之间建立社会联系而特别选择的。相反，狗表现出对任何同伴过度社交的遗传倾向。因此，从与人类（或任何其他物种）社会化的程度来看，经验仍然在决定狗的社会反应方面仍然起着至关重要的作用。换句话说，如果狼和狗都与人以及同种动物接触，那么可以预测狗会比狼更倾向于与人类和同种动物交往（与熟悉程度无关），例如花更多的时间与他们在一起。有趣的是，狼和狗中的人类导向型社会行为与先前与人类威廉姆斯-布伦综合征（WBS）相关的两个基因的结构变异有关，这为定向选择可能针对的遗传基础提供了可能（Vonholdt等人，2017a，b）。该综合征的特征是发育迟缓、认知障碍、行为异常和过度社交（vonHoldt等人，2010）。然而，目前还不清楚超社会性假说提出的社交性是否只是狗比狼更容易社交（人类社交假说）的结果。

与社会认知能力相关的选择

社会认知技能（一般）

Hare及其同事（2002）提出了与狼相比狗认知能力增强相关的最初假设之一。作者认为，狗通过接触具有认知挑战性的人类社会环境，进化出了与人类类似的功能性社交技能。该假设的依据是狗比（动物园饲养的）狼更擅长模仿人类的手势。然而，该假设在所选择的能力以及原因方面非常模糊。

社会合作技能

在一篇关于为什么狗可能是研究社会认知的绝佳物种的评论中，Miklósi等人（2004）提出，驯化可能增强了狗的社会技能，使其能够与人类发展复杂的协作互动。

关注人类的面孔

基于幼犬比幼狼更愿意与人建立眼神交流，且在指认任务中表现更佳，Miklósi等人（2003）提出，狼与狗在与人类互动中的主要区别在于狗更倾向于注视人类的脸部。在许多动物物种中，直接、直视的目光接触被视为一种威胁，而在人类看来，这种行为是启动和维持与他人的沟通的第一步，因此也是众多社会认知能力的前奏（见第7章）。它不仅有助于传达沟通意图，而且有助于明确沟通互动的接收者是谁。因此，作为“积极反馈过程（positive feedback processes）”（进化过程和个体发生过程）的结果，Miklósi及其同事认为，“狗”注视人类脸部的意愿促成了复杂的人狗交流形式，即使在长期的社会化过程中，狼也无法实现这种交流”（Miklósi等人，2003年，第763页）。他们进一步指出，狗对人类表示性-指称性（ostensive-referential）信号的敏感性激发了狗的“随时服从（ready-to-obey）”态度（另见Topál、Gácsi等人，2005年；Topál等人，2005年a、b），这导致狗在未必理解互动因果结构的情况下遵循人类指令。

基于这一观点，Nagasawa等人（2015）研究了狼主人和狗主人之间的凝视行为后催产素水平的变化，并据此提出，由凝视引发的催产素介导的积极反馈回路是狗与人之间关系的核心。

抑制

2009年，加西等人（2009）提出了协同假说，认为狗通过选择减少恐惧和攻击，比狼更倾向于发展更好的行为抑制能力（另见加西等人，2005），从而能够更好地与人类合作。此外，狗还能更快、更轻松地识别人类作为社会伙伴，从而提高狗对人类重要沟通的敏感度，狗也更愿意注视人类的面部，为复杂的人狗沟通形式奠定了基础。

尊重/服从行为（deferential Behaviour）

多年与狼和狗共事并开展各种实验的经验表明（Virányi和Range 2014），即使社交方式相似，狼和狗在人类引导下的行为也确实有所不同。虽然很明显，让狗适应社会比让狼适应社会容易得多，而且狗对与谁互动的态度也比狼放松得多，但狼如果愿意，也可以非常专注、善于沟通、乐于合作，甚至宽容。我们猜测，这个“如果”是这里的关键词。狼相当自信——通常比狗更自信——并且主要遵循自己的喜好。但如果你与它们关系很好，它们也会做出让步。我（Friederike）曾经遇到过这样的情况：我阻止了一只狼把别人从它的围栏里赶出去，他也没有攻击我，我们的关系保持不变（这并不意味着这种情况总是如此）。基于这些经验、观察和实验，我们开始了解狼的行为。

通过对狗和狼的社会互动进行研究，我们发现，在种内和种间背景下，狗和狼之间始终存在差异，这表明狗倾向于避免冲突并听从人类的领导，这表明至少自新石器革命（Neolithic Revolution）以来，狗（有意或无意地）被选择为具有更强的顺从倾向（顺从行为假说；Range等人，2019）。换句话说，通过选择对社交禁忌更敏感，狗失去了部分“自信（self-confidence）”，允许人类以及地位更高的伙伴接管领导角色，而无需争辩。就人与动物的合作而言，这意味着狗以尊重和服从（deferential & compliant）的方式合作，而不是作为平等的伙伴。

狗的驯化过程中，哪些因素促成了这些特征，目前尚无定论。新的觅食方式是分散寻找较小的食物，而不是寻找较大的兽尸（需要分享），这可能是因为个体选择避免代价高昂的冲突，并利用保持距离作为冲突管理策略。在不参与冲突的情况下“尊重”他人的资源所有权，可能也提高了人类对狗在附近停留的接受度，特别是在与食物有关的情况下（携带食物、烹饪）。人类（可能无意识地，也可能有意识地）选择那些不太倾向于偷食物，更愿意接受人类的约束和领导作用的动物，这种可能性也非常大。因此，我们提出，在驯化过程中，狗最初被选择是为了克服恐惧，之后又被选择是为了增强服从性，从而减少资源冲突，确保人类主导、狗跟从的安全共处和合作（Range等人，2019）。

综合假说

2009年，Topál等人（2009a、b）提出了一种系统理论方法，认为人类和狗的社会行为相似性并非单一性状发生根本性变化的结果，而可能是小范围基因变化的结果，这些变化共同影响了社会性的各个方面（成分）（依恋、同步等）。他们强调狗的社会技能进化与过去六百万年人类进化过程某些方面的相似性，与黑猩猩相比，人类的社会性、合作性和沟通能力得到了增强。由于狗的趋同进化，他们强调，虽然狗拥有与人类相似的功能性技能（源自狼的同源性状），但狗和人类在控制这些技能的潜在认知能力和生理机制方面可能有所不同。Hare等人（2002）也提出了趋同进化是狗与狼以及人与黑猩猩相似性的原因这一观点，并在后来的论文中对此进行了扩展（Hare和Tomasello 2005a、b；Hare等人2012；Hare 2017）（图11.2）。

图11.2 驯化过程与人类进化的比较。图片改编自Kubinyi等人（2007）；版权# 2007 Kubinyi、Virányi、Miklósi；经Kubinyi许可转载

为了调和之前的驯化假说，Miklosi和Topal（2013）提出了进化社会能力（ESC）的概念，即与狗的种间能力有关的一系列行为。同样，他们的观点是，由于人类的社交能力偏向亲社会行为，而且人类是狗社会环境不可或缺的一部分，自然选择和人工选择都会促进狗社会能力的类似变化。重要的是，这一过程的结果是狗的进化中新出现的种间社会能力（interspecific social competence），使它们能够与人类建立各种社会关系。这种进化中新出现的能力被认为是由（遗传学）设定点和行为（认知）可塑性的变化带来的，这些变化导致了狗与狼相比具有不同的认知功能。因此，在相同的环境中饲养狼和狗不足以使狼具备狗一样的社会能力；然而，与人类高度社会化的狼相比，收容所中的狗可能表现更差，因为它们缺乏与人接触的机会，社会能力受到限制。最后，回到之前的假设，他们提出，狗与人类建立依恋关系的能力是其社会能力的核心，而其他次要“模块”则根据动物所接触的人类环境而出现。

最后，两阶段假说（Udell等人，2010）提出，狗和狼具有相似的社会认知能力，它们之间的差异源于个体发育；狗之所以与人类高度合作，是因为它们（1）接受人类作为社会同伴，这是通过社会化在生命早期获得的，以及（2）通过条件反射向人类学习模仿他们的手势和动作，而狼通常不会与人类生活在一起。有趣的是，与超社交能力假说（hypersociability，见上文）类似，两阶段假说也并未声称这一过程要求社会伴侣是人类，而是可以是任何其他动物。这种观点表明，在狗的社会沟通技能出现的过程中，对人类环境的进化适应并不重要。因此，任何特定的基因变化和/或行为组织机制的变化，既不是必要的，也不足以解释狗的“类人”社交技能。

11.2.1.2 第二部分：支持这些假设的数据

社交能力和依恋性

一些比较狼和狗的早期研究表明，狗比狼更容易社会化，而且狗的社会化窗口期更长（人类社会化假说）。虽然近年来没有进行这方面的具体研究，但毫无疑问，根据我们和其他人需要付出相当大的7/24努力来使狼崽社会化，这一观察结果是根据我们和其他人关于狼崽社会化需要付出大量全天候努力的经验，这一观察结果无疑是正确的。然而，除了这一基本差异之外，是否有证据表明狗与人类的社会化程度因驯化而发生了进一步变化？

回顾研究狼和狗对照顾者和陌生人的社会行为潜在差异（第5章）表明，它们在幼年时就已经具有区分照顾者和陌生人的能力（Gácsi等人，2005；Topál等人，2005a，b）。此外，尽管早期的研究（依恋假说、社会能力假说）与一些假设一致，认为与狗不同，狼不会与人类形成“依恋纽带（attachment bonds）”（Gácsi等人，2005；Topál等人，2005a, b），但此前更多的研究结果表明，狼表现出与照顾者建立依恋纽带的所有行为特征（Hall et al. 2015；Lenkei et al. 2020；Wright et al. 2020）。有趣的是，幼狼似乎比幼犬对陌生人表现出更大的好奇心（Gácsi等人，2005；Topál等人，2005a，b），它们与陌生人相处的时间更长，这可能掩盖了它们在相关测试环境中与照顾者的联系。与狗相比，狼对新奇事物的好奇心更强，这一点在无生命物体上也很明显（第9章）（Moretti等人，2015；Marshall-Pescini等人，2017a、b、c、d）。

然而，在狼科学中心和其他地方的研究中，当测试成年动物时，狗比狼更接近人类并与之保持身体接触（有纽带的、熟悉或陌生人）（符合超社交能力假说）（Bentosela et al. 2016; Vonholdt et al. 2017a, b; Wirobski et al. 2021）。有趣的是，在这方面，狼的差异性往往比狗高得多，有些动物似乎真的愿意与“只是（just）”熟悉的人进行身体接触，而另一些狼即使在与最亲密的人类伙伴进行积极的身体互动时也毫无兴趣或回避（Wirobski等人，2021）。然而，这些结果涉及许多重要方面。在某些情况下，如果发现狼和狗之间的差异，那么这些差异可能是由不同种群的社会经历不同所导致的（Bentosela等人，2016；Vonholdt等人，2017a，b）。宠物狗与主人之间的纽带与群居狗与照顾者之间的纽带截然不同。这一点在狼科学中心得到了证实：我们发现，无论关系类型如何，动物的社会互动与催产素水平之间都没有关联，但宠物狗与主人拥抱的时间与催产素水平之间确实存在正相关（Wirobski等人，2021）。此外，在狼和狗身上，与“只是熟悉(just familiar)”的人的身体接触时间与皮质醇水平呈正相关（Wirobski等人，2021年），而在训练环境中与亲密人类之间的接近和互动则与皮质醇水平降低有关（Vasconcellos等人，2016年）。这些结果凸显了在比较非以相同方式饲养的动物种群时，尤其是评估动物与人类的关系时，意义有限。

第二个重要方面是，在测试狗对人类的社交性时，我们需要考虑狗和狼在如何与环境互动方面的其他已知差异。例如，多项研究表明，狼比狗更具探索性（explorative,见第9章；Udell 2015；Marshall-Pescini等2017a、b、c、d；Rao等2018），因此，在实验设置中，有必要考虑这些差异，在引入人类元素让狼与之互动之前，给狼足够的时间探索测试场地。设计出能够隔离单一变量、同时考虑两种动物之间其他差异的测试，将是我们面临的下一个重要挑战。

领导力、冲突管理和攻击性

尽管多项研究表明，狗与人相处的时间比狼更长，但需要关注的一个重要方面是它们这样做的动机是否有所不同。有两项研究通过（1）让动物在食物和与人类亲密接触之间做出选择（Lazzaroni等人，2020年）或（2）调查食物或社交接触是否更有价值（Feuerbacher和Wynne，2012年）来研究这个问题，发现狼和狗之间没有区别。

然而，多项研究表明，在与人类互动时，狗更频繁地表现出与唤醒或压力有关的自我导向行为（self-directed behaviours，舔嘴唇、打哈欠等）和摇尾巴（Gácsi等人，2013）。此外，在狼科学中心进行的初步研究表明，狗对人类的问候和顺从行为也比狼多。对于“只是熟悉”的人，狼和狗似乎都会感到身体接触有些压力（皮质醇增加），但狼在大多数情况下会保持距离，从而完全避免这种情况（Wirobski等人，2021）。但狗还是会去！狗即使不太确定也会接近并允许与人类进行身体接触，这可能是服从选择（selection for compliance）的结果。多项研究发现，当1. 狼受到身体限制时（第6章：Zimen描述，幼崽在指向任务中被抓住时）（Zimen 1971），2. 禁止某些行为时（第6章：在幼崽测试中叫它们离开食物，在合作拉绳任务中偷走绳子，坚持将肉拿到椅子上、成年动物在嬉戏互动后将玩具取回） (Gácsi et al. 2013; Range et al. 2019; Ujfalussy et al. 2020)，以及 3. 承担领导角色（第 8 章：在合作拉绳游戏中等待人类发起行动，然后跟随人类行动） (Range et al. 2019)。这些结果表明，狼或狗与人类关系的等级要素（hierarchical elements）可能具有不同的含义。狗接受人类的领导地位，允许自己服从人类的指示，并努力做到人们期望的事情，包括靠近并接受操纵，即使这会使它们感到有些不舒服。而且它们通常也接受陌生人的这些行为。如果与人的关系牢固，且对方以尊重的（respectful）方式提出要求，狼也会愿意忍受可能不愉快的情况。但如果缺少这两个要素，它们似乎认为没有理由这样做，甚至可能做出痛苦的行为（与齐门观察结果一致，也与沃尔德科学中心的一般生活相符）。

这些结果不支持情绪反应假说（emotional reactivity hypothesis），因为虽然存在对反恐惧的选择，但服从（compliance）可能更一致地解释了狗与同物种和人类的行为，即接受更高等级个体的领导（无论是人类还是同种），并试图避免任何潜在危险的冲突（尊重/服从行为假说deferential behaviour hypothesis）。这种解释也解释了这样一个事实，即经过人类社会化的狼在各种情况下（训练、合作拉绳、日常处理，包括抽血等）与人类合作，但它们与人类之间的视线高度比狗更高。

此外，观察到的狼和狗与人类社交能力的差异（与同种动物社交能力的差异不同——见下文）可能并非由社交动机本身驱动（超社交能力假说），而是可能源于以下差异：1）狗如何将人类发出的暗示视为“命令（command）”，而不是请求；(2) 当人类替它们做决定时，它们如何服从；(3) 即使它们与人类没有特定的联系，它们如何将这种服从推广到人类身上（尊重/服从行为假说）。

与人类相关的社会认知能力

我们发现，没有明确证据支持狗对人类社会关注度提高（关注假说；attention hypothesis），因为一旦狼和狗对人类的社会化程度相同，狼对人类的关注程度与狗基本相同（局部增强任务：Range和Virányi 2013；第8章；训练情况： Vasconcellos等人，2016年；第6章；以及对注意状态的敏感度Udell和Wynne，2011年；第7章）。

狼和狗在社会认知技能方面有何差异？针对这一问题，最常用的任务是那些与动物对人类指称线索的理解相关的任务。在这方面，狗比狼更容易在3-4个月大时与人类建立眼神交流并跟随指指点点的手势（Miklósi等人，2003；Gácsi等人，200 9），而狼只有在经过训练和/或长大后才开始跟随指向物（Udell et al. 2008; Virányi et al. 2008; Lampe et al. 2017）。然而，这些结果意味着什么呢？狼在注视远处和障碍物周围时，能够轻松地跟随人类的视线线索（Range和Virányi，2011年），它们在二选一任务中也能跟随同类的视线（第7章）。这表明狼具有利用社会伙伴提供的方向线索的认知能力。然而，它们在二选一任务中与人类伙伴的合作表现非常差。正如我们在第7章中讨论的那样，这可能部分是由于在观察阶段动物受到限制（协作假说[synergistic hypothesis]；Gácsi等人，2009；Ujfalussy等人，2020）——而在观察远处和绕过障碍物时则没有这种情况（Range和Virányi，2011）。与狗相比，被限制（restrained）对狼的干扰可能更大——至少当提供线索的是人类而非同类时。随着年龄的增长，它们对人类的信任和接受度可能会增加，即使没有经过专门训练，它们也能在二选一指向任务中取得成功（Virányi et al. 2008, Lampe et al. 2017）。

另一方面，狗可能对这种二选一的设置没有意见，但它们会把指向——至少是我们呈现的方式（直接的眼神接触，没有伴随的转头，相对突然，瞬间的指向手势）——视为命令而不是暗示。也许正如服从行为假说（Range等人，2019）所暗示的那样，狗对其他动物的支配地位更为敏感，也更愿意接受领导，因此对特定的人类手势和行为产生的反应与狼不同。例如，成年宠物狗可能会将二选一任务中的人类凝视线索解读为所有权标志，因此会完全避开。虽然人类的注视对于狼来说可能不够明显（特别是当它们被限制而分心时），但如果发出信号的是处于支配地位的同类，它们就会去取食物，即使从处于支配地位的同类那里拿食物可能会导致冲突。另一方面，狗和人一样，会尽量避免因资源而发生冲突（Range等人，2015；Dale等人，2017a，b）。因此，最终它们对指称性交流线索的理解可能没有区别，区别在于狼和狗对测试情境的感知以及对给出的线索的解释。

进一步支持这一观点的研究是研究人员调查了狼和狗如何与人类交流。在Heberlein等人2016年的展示范例中，狼和狗都能很好地交流食物的藏匿地点（第7章）。虽然无法完成的任务（unsolvable task）中的回头行为被用来支持狼和狗在偏好与人类交流方面存在差异的观点（Miklósi等人，2003年），但它似乎更表明了它们在对象导向的坚持性方面的差异（Udell，2015年；Marshall-Pescini等人，2017年a、b、c、d；第9章）。因此，目前我们掌握的数据并不支持以下观点：狗比狼更了解人类的沟通能力，或者在与人类沟通方面具有更突出、更神奇的能力（社交能力假说、情绪反应假说；social competence hypothesis, emotional reactivity hypothesis）。相反，研究结果描绘了一幅更加复杂和零散的画面；在某些情况下，似乎使用的范式设计不够仔细，无法分离出感兴趣的单一变量；在其他情况下，仍然存在动物是否感到足够舒适或是否将设置解释为研究人员意图的问题。

尽管正如两阶段假说的建议，在许多研究中，人类社会经验对狼和狗的沟通能力的影响一再显现，但狼和狗即使以类似的方式饲养，在与人类的互动中仍表现出许多关键差异（见上文参考文献）。因此，仅凭不同的经历无法解释结果，即使像狗一样饲养，狼本质上仍然是狼。

相反，研究结果为犬类合作假说（canine cooperation hypothesis）和服从行为假说（deferential behaviour hypothesis）提供了部分支持。然而，研究（1）旨在更好地了解狼和狗是否以不同的方式“解读（interpret）”人类暗示，这些暗示可能传达命令和/或支配地位，而（2）研究旨在比较狼和狗在“意见分歧（disagreement）”（或轻微冲突）情况下与人类的关系，这将有助于更好地评估后者假说的优点。

11.2.2 与同物种动物的社会行为

11.2.2.1 第一部分：驯化假说

根据对不同品种的狼群和狗群进行的比较，以及与狼和贵宾犬混居群的合作，Feddersen-Petersen（2007）指出，与狼相比，“一些狗品种无法以一种非常基本的方式合作，在群体内竞争，这体现在建立和维持等级秩序方面存在困难”（第111页）；此外，“几种犬种组成的群体不存在解决冲突的策略变体（安抚、激励或抑制对手）”。这使她认为，“在驯化过程中，狗失去了与同物种群体单独生活所必需的基本能力”，尽管一些品种，即遗传学上类似于狼的品种（如阿拉斯加雪橇犬、西伯利亚雪橇犬和萨摩耶犬）是例外。与狼相比，狗的社会表现形式也减少了，这可能是由于它们的外形发生了变化，阻碍了它们与同类进行社会交流，因此费德森-彼得森得出结论：“现代狗似乎更适合与人类交流，而不是与其他狗交流”（第117页）（Feddersen-Petersen，2007年）。

弗兰克斯（1982）也提出了类似观点，即由于狗不再作为群居动物生活和工作，因此不再需要独立决定食物和交配伙伴等资源的获取（因为人类会替它们做），对仪式化支配行为（ritualized dominance behaviours）的筛选已经放松。

我们将这些观察结果称为“种内社交能力降低（reduced intraspecific social competence）”的假设。

当我们（Zsofia Viranyi、Kurt Kotrschal和我Friederike）开始考虑建立狼科学中心以及我们感兴趣的科研问题时，我们非常清楚的一点是，我们不仅想研究狼和狗与人类的互动，还想研究它们与同类的互动。我们认为，这是驯化故事中一个可能非常重要的缺失环节。因此，我们建立了狼科学中心，以便研究这一方面（例如，将动物分组饲养，让我们的宠物狗与幼年动物社会化，以便日后有好的“同物种”示范者，并将动物分组饲养；见第2章）。通过初步研究结果——社会学习和注视跟踪研究——我们意识到，许多驯化假说认为狼比狗更不专心、更具攻击性且更不合作，但这一结论可能并非完全正确。我们与Sarah Marshall-Pescini和Simona Cafazzo就研究结果以及如何构建研究结果进行了多次讨论，并前往罗马拜访了这两位学者，参观了自由生活的狗（free-ranging dogs）。罗马可能是我们提出这些假说的发源地。

第一个理论是犬类合作假说（CCH），它主要涉及狼，认为由于狼在自然环境中依赖于同种合作（例如集体狩猎、异亲照顾），因此它们应该非常专注、合作且对同类宽容。我们认为，狼的种内合作性（见第3章）是狗与人类合作性进化的基础（Range和Virányi，2014；Virányi和Range，2014；Range和Virányi，2015）。结合选择与人类更轻松地社交（Scott和Fuller 1965；Klinghammer和Goodmann 1987），狗们能够利用其源自狼的社会技能与人类相处。这一假设与情绪反应假设（Hare和Tomasello 2005a，b）相一致。然而，与该假说不同的是，它表明如果狼有机会将人类视为社会伙伴（尽管是通过更密集的社会化过程——见第2章），它们也会像狗一样与人合作。这也部分解释了为什么狼和狗在旧石器时代就建立了联系，并发展出如此牢固的关系。因此，CCH并不认同趋同进化理论，即通过社会环境的相似性，狗进化出了新颖、更复杂、更接近人类的技能（Hare和Tomasello，2005a，b）。

然而，在制定CCH时，我们已经意识到这可能不是全部，因为我们还发现狗之间的容忍度低于狼群之间的容忍度（Range等人，2015；Range和Virányi，2015），并且与Feddersen-Petersen的描述类似，我们观察到狗群中的高强度攻击行为比狼群中的更常见。

在接下来的几年里，我们加大了观察和实验测试种内行为的力度。我（Sarah）加入了狼科学中心，专门研究种内合作方面，西蒙娜·卡法佐（Simona Cafazzo）也同时加入，研究冲突管理行为。总的来说，在许多关于普罗塞克和美食的讨论中，我们都同意，我们需要研究狼和狗不同的“生活方式”，以更好地理解正在发生的事情。正如CCH被纳入对狼的社会生态学观察中一样，即它们的一夫一妻制交配、集体狩猎和养育后代的行为，我们开始思考，这正是我们需要寻找“灵感（inspiration）”的地方，甚至可能为狗的行为找到初步答案。Simona在罗马研究自由生活的狗方面的经验为我们打开了这扇门。然而，当我们开始深入研究关于自由生活的狗的文献时，我们发现仍然有很多问题没有答案。

事实上，我们的目标与比较任何两个物种时所采取的方法基本相同：即从社会生态学角度分析它们的异同，并预测它们的行为和认知能力。在思考过程中，我们深受科平格夫妇在书中的一些观察结果的影响（科平格夫妇，2001年，2016年）。例如，他们对自由生活的狗的观察（见第1章和第4章）使他们得出重要结论：不能将狗视为“人造（human-made）”产品，而应将其视为适应特定环境的物种，其中人类无疑是最重要的因素，但不是唯一的因素。比较第3章和第4章中概述的狼和狗的社会生态，有几个方面似乎很重要。与狼相比，自由生活的狗在大多数地方都能获得相当稳定、可预测的食物资源，而且获取起来也不太危险。它们不需要伙伴来捕食，也不需要特别执着——毕竟，食物残渣通常不会逃跑，而且它们的数量很少，所以吃光它们比分享更有意义。觅食生态的这些变化可能也影响了它们社会生活的许多其他方面。此外，狗不再结成伴侣，而是变得滥交，群体凝聚力似乎减弱了。这种合作/凝聚力的减弱可能是由于容易获取的食物使包括哺乳期雌性在内的所有个体以及相对年轻的小狗都能自给自足。这降低了异亲投资的需求以及由其他群体成员喂养的需求（另见Lord等人，2013）。因此，与狼相比，狗在觅食和抚养幼崽方面对群体成员的依赖性降低（表11.2）。

表11.2 狼和狗的社会生态比较

狼和狗在觅食生态和社会组织方面的差异可能塑造了许多不同的行为，包括它们与周围环境的互动方式（例如坚持性、恐新和冒险），以及它们与同类的互动方式（例如围绕食物来源的容忍度、沟通、冲突管理和合作性）。因此，我们提出了社会生态学假说（Marshall-Pescini等，2017a、b、c、d），认为虽然人类选择特定的有利性状（如温顺、社会性、注意力）在狗的驯化中可能发挥了重要作用，它们的社会生态变化（即它们的进食生态位和社会组织）也可能对塑造狗的行为和认知特征产生了重大影响，因此在预测和解释狼与狗的差异时，应更仔细地考虑这些因素（图11.3）。

图11.3 流程图总结了狼科学中心团队提出的三个假设（犬类合作假设、社会生态假设、服从行为假设）及其依据。图片改编自Marshall-Pescini等人，2017年。https://doi.org/10.1016/j. cobeha.2017.05.002；http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/

11.2.2.2 第二部分：支持这些假设的数据

超社交能力假说和情绪反应假说都预测，狗比狼更具有社交性，而且两者之间也相互印证。支持狗比狼更具社交性的证据来自Zimen早期的行为观察，他发现贵宾犬在睡觉和四处走动时比狼花更多的时间在一起（Zimen 1971）。然而，根据我们在狼科学中心（Wold Science Center）的观察，我们发现狼群和狗群在彼此靠近或交流亲和行为方面没有差异（第5章）。

关于在没有食物/资源的情况下发生的攻击行为，Zimen、Feddersen-Petersen和Franks的早期观察表明，狼表现出更具“仪式化（ritualized）”的攻击行为，而狗则表现出升级到更高强度攻击互动的更大倾向（Frank和Frank，1982年，1987年；Feddersen-Petersen，2004年）。这也与我们自己的一些数据相吻合，即狗比狼表现出更频繁的高强度攻击行为（第5章；Cafazzo等人，2018）。根据长期观察数据集，狼和狗之间的攻击行为频率没有差异（第5章），但正如讨论的那样，这些结果需要得到证实，需要对狼和狗表现出的行为进行更详细的分析。然而，根据现有数据，我们无法证实狗群中的攻击性互动少于狼群（情绪反应假说），也无法证实狗和狼之间的亲和、玩耍或接近行为增加（超社交能力假说）。

狼和狗在争夺较大食物时的容忍度和攻击性差异很大（Range等人，2015；Dale等人，2017a，b；第5章）。虽然获取资源的机会与等级地位有关，但在狗中，最占支配地位的个体会独占一大堆食物，而从属狗甚至不敢靠近。然而，在狼群中，虽然高阶狼可能先吃到食物，但它不会独占食物，因此狼群比狗群更倾向于分享食物。由于地位较低的狗往往远离公共资源，我们很少看到狗之间的对抗性互动（agonistic interactions，交流），这与狼群不同，在狼群中，从属狼和处于支配地位的狼之间会持续进行“交谈（conversation）”，讨论谁将得到什么食物。根据这些结果，在实验性亲社会行为任务中，当动物有机会为同伴提供食物时，狼比狗表现出更多的“给予（giving）”行为（Dale等人，2019；第8章）。狗通过保持距离的策略来避免冲突（Cafazzo等人，2018），这似乎严重限制了它们为获得共同资源而相互合作的潜力，这一点从它们在拉绳任务中的表现不佳中可见一斑（Marshall-Pescini等人，2017a、b、c、d；Marshall-Pescini等人，2018；第8章）。相比之下，处于从属地位的狼在接近和处理资源时不会受到限制，它们可以与处于支配地位的狼合作获取资源，尽管两者之间可能存在等级差异（Marshall-Pescini等人，2017年a、b、c、d）。

这种与同类互动的行为与基于证据的印象相吻合，即狗比狼更容易接受其他狗的领导地位。与通常垄断资源而不让处于次级支配地位的狗染指的处于支配地位狗不同，在狼群中，处于次级支配地位的狼会强烈抗议并成功获得食物（第6章；Zimen，1971年），而支配地位的狼则处于次级支配地位的狼持宽容态度（Range等人，2015年；Dale等人，2017年a、b）——这与狼群的家族结构相一致。这些结果表明，狗和狼对领导力（leadership）的感知可能略有不同，这些差异也反映在它们与人类的互动方式上（Range et al. 2019）。

考虑到这些结果，在资源共享的背景下，狗似乎对同伴的容忍度更低，甚至更缺乏亲社会性，与狗相比，它们与同物种个体的合作能力也更弱（与情绪反应性假说所提出的观点相反）。考虑到狼对群体狩猎和食物共享的依赖以及狗转向更孤立的觅食活动（社会生态学假说），我们的结果与这两个物种的社会生态学相当一致。与狗在与同种动物互动中可能丧失合作和沟通技能的观点（如Zimen、Franks、Feddersen-Petersen以及社会生态学假说的假设）一致，我们发现，在冲突发生后，狼会采取亲和的方式与对手和解，而狗则保持距离（第5章；Cafazzo等人，2018）。此外，狗似乎无法通过观察同种动物来学习打开设备的微妙细节，而狼却能做到这一点（Range和Virányi，2014；第8章）。

然而，狗和狼一样，会与同类建立等级关系和不同的亲和纽带，从而在许多不同的情况下调节它们的行为，例如遇到新奇的物体（Moretti等人，2015；第9章）或可怕的情况（Cimarelli等人，2021；第5章），在合作互动中（Marshall-Pescini 等，2017a、b、c、d，2018；第8章）和食物分享（Dale等，2017a、b，2019；第5和第8章）中，以及它们对不平等的反应（Essler等，2017；第8章）中。因此，重要的是要注意，虽然狗的社会生态因驯化而发生的变化可能改变了一些与同类共处时使用的社会技能和策略（例如，在进食环境中的冲突管理和行为），但狗仍然是高度社会化的动物，这些结果及其在自由生活环境中群居的能力证明了这一点——尽管在这方面似乎比狼更少受到专注。

关于对外来群体成员的攻击性，狼群之间的冲突似乎比狗群更为严重（第3章和第4章）。这一点在Zimen的观察中得到了体现，当陌生的狗接近它们的围栏时，狗的攻击性程度（即主要是吠叫）比狼低（Zimen，1971）。然而，为了更好地评估狼和狗在面对外来群体时行为上的异同，需要对圈养和自由生活的动物进行更系统的研究；目前，此类数据非常有限。

总之，最近有观点认为，在驯化过程中，狗的同类关系可能普遍变得更加亲社会，但我们目前掌握的数据并不支持这一观点。事实上，经典的观察行为学家敏锐地指出，狗可能已经失去了一些社交技能或社交动机，这可能是由于缺乏保持合作行为功能的选择压力。社会生态学假说对此进行了补充，目前得到现有数据的支持。

11.2.3 与环境的相互作用

11.2.3.1 第一部分：驯化假说

Frank和Frank（1985）根据狼和爱斯基摩犬幼崽在联想学习、解决问题和空间任务表现等方面的比较，提出了信息处理假说（IPH）。他们认为，狼具有（1）一系列封闭的行为模式（closed behaviour patterns），这些行为模式的特点是受特定刺激配置诱发，且表现出的可塑性极低，使动物无需学习就能对一系列外部刺激做出正确反应（例如识别潜在的配偶、照顾和喂养幼崽、保护食物以及（2）复杂的认知系统，该系统“可能与群体狩猎的兴起同时进化，其特点是复杂、有预见性、具有内部心理表征（图像）的能力以及对基本手段-目的关系的洞察力”（引自Frank和Frank 1985）。相比之下，由于人类对狗的喂养和交配施加了影响，狗个体在解决问题方面的自然选择压力已经减轻（Frank 1980；Frank和Frank 1985；Hemmer 1990）。然而，为了更好地适应与人类互动，人们选择狗作为伴侣，是因为狗易于驯服，即“对各种刺激敏感，包括人类与动物交流时使用的各种口头暗示和肢体动作，以及能够塑造所需反应并增加反应频率的行为可塑性”。他们的假设预测，在需要通过重复而非洞察力（insight）获得反应的任务中，狗的表现优于狼，例如，如果待学习的行为与强化没有功能上的联系。因此，弗兰克的IPH将“洞察力”（狼的更高）与“联想学习（associative learning）”（狗的更好）对立起来，这可能不太准确（Shettleworth 2012），因为动物要想具备洞察力，可能首先必须通过联想学习来学习某些偶然性，以便能够将这种知识转移到新的问题上，然后他们就可以用“洞察力”来解决这些问题。

社会生态学假说还预测了狼与环境的相互作用。由于狼主要依靠捕猎猎物为生，且活动范围广阔（第3章），它们需要具备探索、坚持和冒险精神，才能找到并捕杀潜在的危险猎物。此外，人类的迫害可能使动物对与人类相关的刺激产生高度恐惧。另一方面，狗容易亲近人类，对环境中的变化/新奇事物接受度更高（更少恐惧），行为灵活性更强，这些有用的性状使它们能够利用人类提供的食物的生态位。

11.2.3.2 第二部分：支持这些假设的数据

狼和狗探索周围环境的动机有所不同，在大多数研究中，狼从幼年开始就更具探索性和持久性（第9章）。这一点特别有趣，因为随着年龄的增长，狼比狗更害怕新事物，但它们仍然对新奇事物表现出更大的兴趣，并且在获取食物受到威胁时更愿意冒险（Gácsi等人，200 5；Moretti等人，2015；Marshall-Pescini等人，2016、2017a、b、c、d；Hansen Wheat等人，2019）。这种对新奇事物的兴趣可能不仅限于物体和环境，而且似乎会影响它们在幼年时与人类的互动，此时它们确实对陌生人表现出极大的兴趣（见上文第6章）。虽然一些假设表明，狗被选择来减少恐惧（不稳定假说、情绪反应假说、人类社会化假说），但预测狗比狼对新奇事物恐惧程度较低，只有社会生态学假设预测了在探索和坚持方面观察到的差异。

Coppinger夫妇认为，狗可能面临相当大的选择压力，要“等待（wait）”或抑制试图获取人类持有的资源（Coppinger和Coppinger，2001年，2016年）。然而，狩猎也需要相当大的抑制控制能力。我们目前的实验结果表明，抑制控制能力可能因环境而有很大差异（Gácsi等人，2009；MacLean等人，2014；Marshall-Pescini等人，2015；Brucks等人，2019；第9章）。如果人类是实验设置中不可或缺的一部分，与动物面对面，而狗必须控制自己的行为，或者在测试前需要进行一些训练，那么狗的表现显然优于狼（MacLean et al. 2014; Marshall- Pescini et al. 2015; Range et al. 2020）。然而，如果人类隐藏或不在场（抑制性测试），狼与狗在其他任务中的表现相当，甚至在必须抑制直接前往食物资源（绕行任务）的任务中表现更佳。不同情况下的表现差异与对不同动物物种的多项研究结果一致，表明抑制性控制具有高度情境特异性（Miyake et al. 2000）。作为研究人员，我们在定义问题和设计实验设置时需要更加谨慎。在这个特定案例中，我们需要设计能够更好地反映两种物种不同社会生态的情境。

弗兰克斯在信息处理假说中预测，狼比狗更善于理解其环境，例如，狼比狗更善于预见、理解手段与目的以及进行内部心理表征。同样，社会生态学假说也表明，狼在推断猎物相关特征时可能高度依赖推理，而高度发达的物体永恒性（object permanence）技能则有助于它们追踪潜在猎物或狩猎伙伴在树木或灌木丛后短暂消失时的动向。在狗身上，这些能力可能得到了保留，或者，对稳定的人为食物资源的依赖可能放松了维持这些认知技能所需的认知过程。迄今为止，我们只有很少的研究比较了狼和狗的这些认知能力。第10章的研究总结表明，狼和狗在更高级的物体恒常性任务（不可见位移）和手段-目的理解方面表现不佳（Range等人，2012；Fiset和Plourde，2013）。

然而，在诊断推理任务（理解视觉和听觉线索，以分辨食物存在于一个还是另一个物体中）中，狗的表现似乎不如狼（Lampe等人，2017），在需要内部数量表示才能完成任务时，狗在潜在数字能力方面也可能不如狼（Range等人，2014）。但同样，我们在这里需要谨慎对待影响深远的结论，因为至少对于诊断推理任务，仅进行了一项研究，并且缺少一些关键的对照条件，使我们无法确定狼的反应是基于感知线索还是对因果关系的理解。关于数字能力，我们只有三项研究。然而，虽然前两项研究表明狼比狗更擅长数字推理，因为数字比率不会影响表现（Range等人，2014年；Petrazzini和Wynne，2017年），但最新研究发现，两种动物之间没有明显差异，这可能部分归因于所涉及的预训练，使狗能够更好地理解任务的偶然性（Rivas-Blanco等人，2020年）。

在注意力和工作记忆方面（第9章），有间接证据表明，狼可能更关注其环境中的细节（例如在模仿和风险评估任务中）（Range和Virányi 2 014；Marshall-Pescini等人，2016），而且鉴于其在联想学习和逆向学习任务中决策速度更快（Brucks等人，2019），它们的工作记忆能力可能也更强。信息处理假说也提出狼比狗做出决策的速度更快；然而，弗兰克认为，做出决策的速度更快是基于封闭的行为模式，而不是工作记忆容量。在决策情境中做出更快的反应可能是一种技能组合，是成功合作狩猎所必需的。

最后，认知的一个相当重要的方面是联想学习（第10章）。在这里，信息处理假说预测狗在这方面更擅长，特别是当需要学习的方面与强化之间没有因果关系时。遗憾的是，我们仅在三项研究中测试了狼和狗的联想学习能力，结果喜忧参半，要么狼的表现更好（视觉辨别学习），要么狗的表现更好（顺序拉绳；Hiestand，2011年），要么两者表现相当（联想和逆向学习任务）。

总之，只有信息处理假说和社会生态假说这两个假设能够预测狼和狗在与环境的互动中可能存在的差异，并且根据目前（有限的）证据，这两个假设在一定程度上得到了证实。但是，仍然存在许多漏洞，特别是注意力、联想和逆向学习以及推理能力需要更深入的分析。

最后一个需要考虑的重要方面是，狼和狗与环境互动的方式的相似性和差异性也可能对我们正在考虑的所有其他方面产生重要影响。例如，与狗相比，狼在试图解决拼图盒时表现出更高的坚持性，这会影响它们回头看向人类的延迟（Marshall-Pescini等人，2017a、b、c、d；第7章）。这项研究旨在考察人类引导下的观察行为，但事实上，坚持性在解释结果方面发挥了更大的作用。相比之下，在合作拉线任务中，我们仔细排除了观察到的差异是由物种在操纵物体时不同的坚持性水平造成的可能性（Marshall-Pescini等人，2017a、b、c、d）。在后续研究中，我们操纵了狗的社会动机，并证实这些动机是导致结果的原因（Range et al. 2019；第8章）。同样，对于狼来说，当进行包括所有合作任务（合作拉绳、不平等厌恶和亲社会性）在内的整体分析时，伙伴之间的关系质量对动物的表现影响最大，而不是抑制控制、学习速度、因果理解或毅力（Dale et al. 2020；第8章）。

未来的挑战将是更仔细地评估狼和狗之间的主要差异是否在于其动机过程、认知能力或社会倾向的各个方面。

11.3 总结和总体结论

在大量意大利熏火腿和普罗塞克葡萄酒的刺激下，我们终于完成了这本书。刚开始时，我们以为写这本书会相对容易和快捷：“关于狼-狗比较的研究并不多”，我们说。这在某种程度上是正确的，但仍然。将所有内容“白纸黑字”地写出来，并整理材料，使其对我们（希望也对您）有意义，这确实是一个挑战。最终，我们花了两年多的时间！

考虑到目前的证据，研究结果似乎表明驯化对狗的行为和认知产生了复杂的影响，这可能是多种选择性压力的结果。与狼相比，狗对人类的恐惧程度明显降低，对同类外来群体成员的攻击性也可能降低（尽管在后一点上，还有很多工作要做）。与狼相比，狗的群体内社会动态，特别是围绕食物资源的动态也发生了变化，但变化更为复杂。在进食方面，处于支配地位的狗比处于支配地位的狼更不宽容，而处于从属地位的狗（但不是处于从属地位的狼）则尽可能避免潜在冲突。在某种程度上，狗与人之间也存在类似模式，狗似乎更容易被约束，更可能满足我们对它们的要求，而狼则更独立，在选择何时满足我们的要求和何时不满足时更有选择性。与狼相比，狗更愿意与不太熟悉的人进行积极的社交接触，这可能反映了它们对同种异群动态的更灵活变化。目前，没有证据表明狗比狼具有更出色的沟通或合作能力。事实上，情况恰恰相反，狼比狗更乐于合作，更愿意与群体成员交往。我们认为，这些结果共同反映了两种物种社会生态的变化，这种变化与人类施加的选择性压力密切相关，这种压力有利于那些容易受到抑制和控制的动物，从而允许人类利用狗的技能来满足自己的需求。

然而，许多问题仍然没有答案（摘要见方框11.1），我们希望我们写的东西能激发更多有趣的问题，以便下一代研究人员能够接受挑战，弄清狼和狗的奥秘。一如既往，科学过程要求我们保持开放的心态，接受今天我们认为理所当然的一切明天可能被颠覆的可能性！

方框 11.1 几个未解决的问题

·人类与动物冲突管理（冲突的起因、冲突期间和冲突后的反应），特别是与人的纽带/关系。

·狼和狗是否对我们有不同的看法？它们是否将我们视为平等的社会伙伴，还是仰视的对象？这种看法在多大程度上取决于特定的经历？

·狗（但不是狼？）是否更倾向于使用特定的交流线索与人交流？这些线索有什么“意义”？

·驯化是否改变了同种动物之间的交流？与狼外向张扬的交流方式相比，狗的交流是否变得更加“微妙”？如果是这样，是什么选择压力导致了这一变化？这种变化会带来什么后果？

·狼和狗的社会体系在“野外”有多大的差异？这种差异是否完全可以用各自的生态条件来解释？例如，以捕猎为生的野生狗/野化狗的社会结构是否与狼相似（例如，澳洲野犬能够合作捕猎袋鼠等大型猎物（Allen等人，2000年），并且观察到它们会分享猎物（Thomson，1992年）。还是狼和狗的社会组织之间存在一致性的差异，而这种差异无法用它们所处的生态压力来解释？

·狼和狗在学习能力、因果关系理解和觅食策略方面有何不同？