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狼：行为生态与保护[Part3b]狼的交流方式

来源：萌宠菠菠乐园时间：2024-08-24 06:27

一本非常全面系统介绍狼的专著，涵盖狼的社会生态学、行为、交流、进食习惯和捕猎技术、种群动态、生理学和病理学、分子遗传学、演化和分类、种间关系、重新引入和保护等内容。是相关学者和业余爱好者了解狼的权威资源。

编者：L. David Mech 与 Luigi Boitani

上接：

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视觉途径

视觉在交流中的重要性

视觉交流对狼的重要性可能不亚于声音和嗅觉交流。事实上，我们对后两个系统的了解通常是通过仔细观察伴随声音和气味的视觉信号而获得的。然而，在某些方面，视觉交流更难以客观描述。声音信号是离散的，按时间顺序出现，可以比较容易地进行物理 "捕捉 "和测量。迄今为止，我们对嗅觉信号的研究大多停留在其视觉外观的层面上：气味标记和气味标记行为。我们对这些信号的化学成分知之甚少。而视觉信号的出现和消失则不那么明显，可能包括从鼻子到尾巴的大部分身体部位的同时运动。因此，我们通常依赖于从这些原本复杂的刺激中发现模式的能力，这让我们对基本模式有了很好的 "感觉"，但对细节却知之甚少--尽管这种情况正在发生变化。

达尔文（1872 年）认为，攻击和服从是动物的两种核心动机状态。他的对立原则认为，当动物表达对立的情绪状态时，用于表达这些状态的信号元素也是对立的。正如莫顿（Morton，1977 年）在他的发声动机-结构规则中所做的那样，达尔文按照恐惧和攻击轴来组织表达行为，每个轴都表示情绪亢奋的程度。

视觉交流的 "要素 "与对立统一原则

申克尔（Schenkel，1947 年）首次描述了狼的视觉交流。他指出，脸部（耳朵、眼睛、嘴唇、牙齿、鼻子和前额）、身体（姿势、毛发）和尾巴的特征或 "元素 "是视觉信号的重要组成部分，而脸部和身体的颜色通常会提高信号的价值（Schenkel，1947 年；Fox，1969 年；Fox 和 Cohen，1977 年）。每种元素的变化都被认为表达了从攻击性/自信到顺从/焦虑的连续统一体中潜在动机的变化（表 3.7）。

攻击性或自我主张型个体的特征是身体姿态高昂，背部和尾部的鬃毛竖起并普遍竖起（Schenkel，1947 年）。双腿僵硬，动作缓慢而刻意。这些支配信号反映了狼准备攻击的状态，其他视觉元素则增强了狼的体型并充分展示了狼牙。表示顺从或恐惧的姿势则代表狼准备防御或逃跑，其视觉特征会缩小狼的体型并隐藏狼牙。顺从的动物身体低垂，毛发光滑，耳朵和尾巴较低。

Schenkel（1947，98）称尾巴是视觉元素中 "最具活力 "的（图 3.1）。它可以增加个体的表面大小，还可以在打斗时给个体带来机械优势（Schenkel，1947 年）。此外，抬高尾巴会暴露肛门区域。摇尾表示友好，顺从的狼可能会通过移动后躯来增强这种信号；尾巴或尾尖缓慢而僵硬的动作表示狼处于亢奋状态，可能会导致攻击（Schenkel，1947 年；Zimen，1981 年）。

最近，van Hooff 和 Wensing（1987 年）区分了狼在社会交往中使用的三种不同姿势： "高姿态 "和 “中姿态“"低姿态 "是基于狼的头、耳、尾和腿的相反表情，符合上述描述。在他们的 21 种行为测量中，高姿态和低姿态是少数几种能清楚显示群友之间等级关系的行为。身体姿态与社会关系之间的这种一致性表明，在任何特定时刻，支配和服从的信号都能诚实地传递有关狼群个体的信息。在狼群中，能够 "读懂 "另一个同伴的信号对双方都有好处，可以确认先前建立的关系，而不需要反复发生冲突。

表3.7 狼在社会交往中使用的视觉特征的表达特性图 3.1. 申克尔关于狼尾巴位置动机基础的模型。(a) 社会交往中的自我主张；(b)自信的威胁；(c) （侧摆尾）恐吓；(d) 在没有社会关系紧张的情况下的正常姿势；(e) 不太确定的威胁；(f) 正常姿势（与 d 相似），尤其是在进食或观察其他个体时；(g) 情绪 "低落"；(h) 介于威胁与防御之间；(i) （侧摆尾）主动屈服；(j) 和 (k) 强烈抑制。(摘自 Schenkel 1947）

继洛伦兹（1966 年）的早期研究之后，齐门（1981 年）建立了一个可视化模型，以说明当狼的潜在动机沿着恐惧和攻击轴发生变化时，面部的各种元素会如何变化（图 3.2）。尽管最近关于动机的研究表明，狼在其信号中表达的不仅仅是攻击和恐惧（表3.8；见 Mech 和 Boitani，本卷第 1 章），但齐门的模型确实说明了狼面部表情的部分范围。图 3.3 描述了更大范围的可能表情。

最近对视觉信号发展的研究进一步强调了这种交流方式的复杂性。福克斯（1969，1970，1971a，C，e，1976）最初描述了犬科动物视觉信号的一般发展。McLeod (1987, 1996) 和 McLeod and Fentress (1997) 研究了这些信号在 2～12 周大的幼狼身上的表达方式。聚类分析将所研究的 12 个姿势元素置于两个正交轴线上，这两个轴线被标记为支配-服从和嬉戏-严肃（dominant-submissive; playful-serious）。此外，有四个元素没有与其他元素聚类，这表明它们可能各自表达了不同的信息。例如，年龄较大的幼崽摇尾巴可能是一种元交流信号，表明它们有玩耍的意图。因此，眼睛、耳朵和声音所表达的攻击性信息可能会因为摇尾巴而 "失效"。Bekoff（1995 年）认为包括狼在内的犬科动物的 "游戏鞠躬play bow"也有同样的作用。因此，麦克劳德的研究表明，即使是幼狼，在视觉信号背后隐藏的也不仅仅是攻击和恐惧。

表3.8r行为学研究的结果确定了狼的社会行为的假定动机基础图 3.2. 齐门的狼面部表情动机基础模型。攻击性（攻击倾向）从左到右递增，恐惧从下到上递增。图中所示的面部表情只是众多可能变化中的一部分。齐门认为，高度的恐惧会抑制攻击倾向，因此模型的右上部分是空白的。(摘自齐门，1981 年）
两只雄狼为争夺配种雌狼而进行的攻击性互动。皱起的鼻子、呲出的牙齿和直勾勾的眼神表明左边的雄性被激起了攻击性，尽管紧咬的牙齿表明该动物不太可能去真咬（齐门，1981 年）。耳朵表明，在与体型和战斗力相似的动物进行攻击性互动时，成体的恐惧程度应为低到中等。然而，舌头表明，在动物的表情背后有强烈的友好因素，即主动顺从时常见的 "舔意"。右边的雄性对这种复杂表情的反应是微微侧身、转移视线、向后竖起耳朵，这些都是害怕或屈服的表现。(照片由 K. Hollett 拍摄）

视觉信号

视觉元素的一致组合在不同的时间和不同的个体中以可识别的模式反复出现。申克尔（Schenkel，1947 年，1967 年）描述了其中一些元素及其出现的环境（表 3.9）。在某些情况下，成体的这些模式可能与幼体的行为相似，但往往出现在不同的环境中。这些可重复的模式构成了狼的视觉显示或信号，对狼来说具有特定的信息和含义。在本节中，我们将指出最近的研究是如何推进申克尔的一些开创性工作的。

顺从

申克尔（Schenkel，1947 年，1967 年）描述了顺从环境中出现的两种主要视觉信号：主动顺从和被动顺从（见表 3.9）。主动臣服时，臣服的狼以低姿态接近另一只狼，略微蹲下，耳朵向后紧贴头部，尾巴低垂。顺从的狼摇动尾巴或后肢，并试图舔舐或用嘴叼另一只狼的嘴。主动顺从经常发生在 "打招呼 "时，在 "群体仪式 "中，占支配地位的狼会成为其他成员偎依、舔舐和用嘴舔脸的焦点。

狼群中的其他成员对其脸部进行轻抚、舔舐和用嘴舔时，顺从的动物也会对距离自己几米远的支配狼进行 "推鼻"。

被动服从通常是对支配动物接近和调查的一种反应（Schenkel 1947, 1967; Fox 1971e）。顺从的动物部分侧卧，部分仰卧，尾巴弯曲放在两腿之间，耳朵向后平贴。如果靠近的狼嗅到动物的肛门部位，顺从的动物可能会抬起上肢，露出更多的腹部。尽管申克尔（Schenkel，1947 年、1967 年、319 年）描述并命名了这两种截然不同的行为，但他强调，在被动顺从和主动顺从这两个"极端 "之间，顺从行为还有许多变化，代表着微妙的情绪表达。

Van Hooff 和 Wensing（1987 年）最近研究了圈养狼群中的支配和顺从行为，使用聚类分析法整理了 21 个行为变量。其中包括申克尔提出的主动和被动服从类别。主动服从非常普遍，在记录的 80,000 次行为中占 3-10%；被动服从较少（1-2%）。然而，除了高低身体姿势和后退之外，主动和被动屈服是支配或顺从地位的最佳和最一致的指标，尤其是在表明两只狼之间关系的方向方面。对两个圈养狼群进行的一项相关但更为详细的研究也得出了类似的结果（Derix 等人，1994 年），证实了申克尔最初的描述，并证明了他给这些狼群贴的标签是正确的

成体的主动顺从和被动顺从类似于幼体的两种非常常见的行为：引起反刍的乞食和引起排尿和排便的幼体对母体舔腹股沟的反应（Schenkel，1967 年）（见 Packard，本卷第 2 章）。这种形式上的关系说明，生命早期在某种环境下使用的运动模式在后期可能会获得新的意义和功能。然而，乞食行为在成年后也会反复出现，尤其是在母亲和一岁幼崽的饲养过程中（Fentress 和 Ryon 1982; Mech 1995c,d）。

主动和被动服从也很好地说明了大多数狼信号的多模态形式。人类很容易识别的视觉形式，以及狼从远处感知到的视觉形式，伴随着声音、触觉、味觉和气味。这些模式的相对重要性很可能会随着成长过程和环境的变化而变化（例如，味觉（食物）和触觉（舔）可能对幼狼至关重要；视觉和声音刺激对成年狼则更为重要）。

冲突

纷争（Strife）是狼的生活常态。在一些野生种群中，狼群之间的敌对行为占成年狼自然死亡（非人为原因）的大多数（见 Mech 和 Boitani，第 1 章，以及 Fuller 等人，本卷第 6 章）。在狼群之间，顺从的表现并不能 "切断 "攻击；对抗是否会导致攻击，造成伤害或死亡，主要取决于交战双方的配合。在一个案例中，一只独狼在被狼群抓住后表现出顺从，但还是被攻击致死（Marhenke 等，1971 年）。在另一个案例中，一只独狼在狼群其他成员到达之前逃脱了攻击者的追捕（Mech 1993a）。Zimen（1981 年）指出，一只没有被恐惧抑制的圈养狼在攻击时往往没有什么攻击性的外在表现。这些观察结果表明，在陌生狼之间发生冲突时，视觉信号中的丰富信息可能无法充分表达或关注。

表3.9 狼在社会互动中使用的行为模式表3.4 莫兰及其同事总结了两只狼发生冲突时的稳定配置（左栏）。记录的两只狼之间的三种关系是相距距离（以狼的体长衡量）、彼此的相对方位和最近的 "对立点"（与对手最近的身体区域）。D=左侧取代的狼displacing wolf（也被其他人称为 "优势superior"或 "主导dominant"狼）；S=右侧被取代的狼supplanted wolf（被其他人称为 "劣势inferior"或 "从属subordinate"狼）。狼头（出现时）上的虚线代表这些稳定构型的典型运动范围。(摘自莫兰等人，1981 年）

然而，在狼群内部，冲突是有节制的；虽然也会发生死亡和严重受伤的情况，但考虑到动物在一起的时间，这种情况很少发生（Mech，1999 年）。大多数冲突很快就会通过回避来解决，并通过视觉和声音来表示支配和服从（申克尔，1947 年，1967 年）。例如，如果一只狼侵犯了另一只狼的 "个人空间"，呲牙低吼可能是唯一的办法。在冲突升级或持续时间较长的情况下，如在交配季节竞争对手之间可能发生的冲突（见图 3.3），来自多种模式的信号可能会结合在一起，就像对手之间的舞蹈。

申克尔（Schenkel）（1947，1967）、洛伦兹（Lorenz）（1966）和福克斯（Fox）（1969）对这些攻击性相互作用的个别方面进行了描述（如表 3.9），但莫兰及其同事（1978，1987；莫兰和芬特雷斯 1979；莫兰等人，1981；戈兰尼和莫兰 1983）对相互作用本身进行了描述。莫兰根据申克尔（Schenkel，1947 年）对狼群伙伴之间 "仪式化打斗 "的描述，选取了30次互动，并测量了三个变量：个体之间的相对距离、狼对的相对方位以及最近的对峙点，就像人们对舞蹈的编排进行描述一样。在互动过程中，两只狼扮演着不同的角色；其中一只（取代者displacer）不断骚扰另一只（被取代者supplanted animal），而后者则试图逃跑，同时保护自己脆弱的侧腹和后肢。

莫兰发现两只狼之间有四种相对稳定的配置，还有五种从一种配置突然过渡到另一种配置的情况（图 3.4；表 3.10）（莫兰等人，1981 年；莫兰，1987 年）。当两只狼相距超过半个身长时，被取代的狼通常会向前移动，而取代者则紧随其后（跟随）。绕圈时，两只狼的身体距离和相对位置相同，但现在两只狼似乎围绕着一个点转动，被取代狼的身体弯曲，将头指向对方。与此同时，被取代的狼继续接近对手的后躯。在更近的距离（<1/4 体长）上，当被取代的狼突然转向，使其前躯与对手的前躯相对时，盘旋被扭转取代。最后，当两只动物发生身体接触时，髋部会发生推撞。被取代的狼将其下颚对着取代者的肩颈，而取代者则与对手的后侧保持接触，在那里它可以用臀部推力来使对手失去平衡。在所有这些动作中，取代者都将注意力集中在对手的后躯上，因为大多数伤口都是在后躯上发现的，而被取代的狼则用下颚保护自己的侧腹。尽管许多互动涉及相当广泛的动作，但两只动物之间的身体关系变化不大；动物们展示的是一种 "舞蹈"，每只动物都受到一套运动规则的限制（莫兰等人，1981 年）。

表3.10 两只成年狼在仪式化打斗过程中的稳定行为构型及其之间的转变

虽然我们选择在本节讨论莫兰在视觉信号方面的研究成果，但两名战斗员也在通过其他交流渠道发出信号并评估对方。随着冲突激烈程度的升级，低吼和呜咽也会变成吼叫和尖吠叫。在臀部撞击时，触觉信息可能尤为重要，而随着冲突的发展，嗅觉信号也会为每只动物提供更多有关对手的信息。有些互动可能会在置换者成功地咬到对方后躯一口或多口后结束；有时，取代者甚至能够克服对方的防御并发起致命攻击。还有一些情况是，被取代的狼成功地抵挡住了折磨它的狼人的头部，也许还撕裂了对方的耳朵。但大多数情况下，双方都不会受伤。

视觉系统

为了利用视觉信号提供的微妙信息，并对逃跑猎物的动作做出快速有效的反应，狼需要一个视觉系统，它既要有合理的敏锐度，又要能在狼经常活动的微弱光线下正常工作。因此，狼的视觉系统明显不同于人类的视觉系统，甚至可能不同于家犬的视觉系统，而我们对犬科动物视觉的有限了解正是基于家犬的视觉系统（见 Miller 和 Murphy，1995 年）。狼与人类之间的差异可能反映了对不同生活方式或环境的适应，而狗与狼之间的差异则可能是驯化所致。我们将把狼（或狗）的视觉系统与人类和猫的视觉系统进行比较，人类和猫的视觉系统为我们了解陆生食肉动物的视觉提供了大部分信息。

一般特征

狼（和狗）拥有 "24小时"（双工）眼睛，适应昼夜工作（Walls 1942；Andreyev 1985）。不过，它们的眼睛收集和排除光线的能力都不强（表 3.11）。与狗或人相比，猫能有效地利用更大范围的光照（Walls 1942）。

狗眼的 "眼辉（eyeshine）"是由透明带（见表 3.11）造成的，透明带是一个细胞层，它能通过视杆细胞和视锥层将光线反射回去（Walls 1942；Duke-Elder 1958；Andreyev 1985；Wen 等 1985）。然而，弱光敏感度提高的同时，由于散射，视觉敏锐度也会有所下降（Walls 1942）。狗的视网膜大致呈三角形，三角形的底部位于视网膜的赤道上（Walls 1942；Parry 1953；Andreyev 1985），可反射从视平线上和视平线下聚集的光线。

表3.11 各种哺乳动物眼睛的特征

狼的视野在一定程度上是侧向的，这使它对周围环境有相对宽阔的视野，但缩小了双目视野的大小（表 3.12）。休斯（Hughes，1977 年）假设，双目视野有助于 "赞性（praxic）"行为：通过视觉控制对环境进行操作的活动（例如，用爪子捕捉猎物）。犬科动物的双眼视野相对较小，这可能反映了它们对前肢的使用有限。改变焦距的能力（调适）也可能与赞美性技能有关（休斯，1977 年）。狗的调节能力被描述为 "微弱"（Hughes 1977,680）；它们可能只能聚焦于不超过 30 厘米近的物体（Schmidt 和 Coulter，1981 年）。狼的情况可能稍好一些（Duke-Elder，1958 年）（见表 3.12）。

视网膜

犬科动物和人类都拥有视杆细胞和视锥细胞，但这些光感受器在视网膜上的分布和密度不同，使得狗和狼的视觉与人类有本质区别。视杆细胞对光线高度敏感，但没有良好的空间分辨率或色彩辨别能力。锥状体需要相对较强的光线才能发挥功能，但可以获得更敏锐的视觉和一定程度的色觉。

视网膜焦点上的凹陷处密布视锥细胞，但没有视杆细胞（休斯，1977 年）（表 3.13）。视杆细胞在距离视网膜中心约 20° 的地方密度最大，视杆细胞和视锥细胞的密度在远离中心的地方迅速下降（Hughes 1977；Wassle 和 Boycott 1991）。因此，人类的视觉以视野中心为主，适合在白天使用、辨别颜色和精细视觉。

对狗（和狼）视觉的研究不如对人类或猫视觉的研究广泛，但狗和猫在许多方面都很相似（Peichl 1989; Loop and Martin 1991）（见表 3.13）。与猫一样，狗和狼也没有明确的眼窝，而是拥有中央区，这是一个杆状视锥密度较高的宽阔中央区（Peichl，1989 年）。视锥的密度在视网膜上逐渐下降（Koch 和 Rubin 1972），而视杆细胞的密度则变化不大（Peichl 1989）。

狗和猫的视杆细胞和视锥细胞密度和分布与人类相似（Steinberg 等人，1973 年）。猫和狗与人类的不同之处在于，整个食肉动物视网膜中的视杆细胞密度比人类高出三到四倍，而人类的眼窝中完全没有视杆细胞，眼窝内和周围的视锥密度比人类高出五到十倍。有趣的是，视网膜中心 12° 以外的锥体密度在这三个物种中几乎相同（Steinberg 等，1973 年；Peichl，1989 年）。

Peichl（1989，1992a,b）在他所研究的 8 只狼身上发现了明显的 "视觉条纹（visual streaks）"，即沿着视网膜水平轴（赤道轴）分布的神经节细胞带，但在他所研究的 40 只狗中只有 18 只出现了这种情况。狼的视觉条纹中央区神经节细胞密度最高，而狗的神经节细胞密度则变化很大（见表 3.13）。在整个视网膜上，两只狼的神经节细胞数量几乎是两只狗的两倍（见表 3.13），这表明狼的平均视力比狗更敏锐。明显的视觉条纹可以让狼在大部分视线范围内获得相对敏锐的视觉，而无需转移视线。

表3.12 各种哺乳动物视觉系统的空间和时间特征表3.13 各种哺乳动物视网膜的特征

空间和时间敏锐度

对犬科动物视觉（空间）敏锐度的研究很少（Andreyev，1985 年）。狼（Peichl 1992b）和猫（Hughes 1977）拥有相似数量的神经节细胞，这一事实表明狼的视觉敏锐度可能与猫（见 Loop 和 Martin 1991）相似。两种食肉动物都无法与人类极其敏锐的眼窝视力相媲美（见表 3.12）。不过，狗似乎对运动相当敏感（Duke-Elder，1958 年），而且在区分灰度深浅方面比人类好得多（Pavlov，1927 年）。

闪烁融合率是衡量眼睛时间分辨率的一个指标，随着光照度的增加（Marler 和 Hamilton，1966 年）和锥体的活跃（杆/锥断裂），闪烁融合率也会提高（Schaeppi 和 Liverani，1979 年）。对于视杆和视锥系统来说，狗的时间分辨率都比人类高（见表3.12），尽管狗的视杆/视锥断裂发生在照度更亮的时候（Coile 等人，1989 年）。这些结果表明，狗（也可能是狼）看世界的速度比人 "快"，因此能够在时间上更精细地利用视觉信息。

色觉

迄今为止研究的所有犬科动物都有两个视锥系统，一个对蓝色范围（429 nm）敏感，另一个对绿色范围（555 nm）敏感（Neitz 等人，1989 年；Jacobs，1993 年；Jacobs 等人，1993 年）。狗对 480 纳米（蓝绿）波长两侧的颜色分辨能力最强，这两种锥体类型对该波长的敏感度相同。然后，对蓝色和红色的辨色能力会迅速下降。色彩敏锐度在 520 nm 以上的大幅下降表明狗对绿色到红色范围内的颜色几乎没有分辨能力（Neitz 等人，1989 年）。关于狗（Rosengren，1969 年）和狼（Asa 和 Mech，1995 年）可以分辨红色和黄色的报告需要在适当控制亮度的情况下进行评估；理论上，对于只拥有蓝色和绿色锥状体的犬科动物来说，红色应表现为较暗的绿色。

虽然狗和人的杆状系统对光照强度的敏感度相似，但狗的锥状系统的敏感度只有人的 1/30（Schaeppi 和 Liverani，1979 年）。因此，与人类的色觉相比，狗的色觉提供的画面更粗糙，色调更少，而且仅限于更明亮的照明。

视觉与交流

狼的视觉系统足以利用其视觉信号的多样性和细微差别。虽然狼缺乏人眼的高清晰度和色彩分辨率，但它们有能力在黑暗中使用自己的视觉系统。虽然它们在夜间会失去色觉，敏锐度也会进一步下降，但它们仍然可以分辨出附近同伴的特征。特别是，许多狼的白色面部图案可能有助于它们在夜间进行视觉交流，也可能在协调狼群攻击猎物的过程中发挥重要作用，使狼群能够在视线不离开猎物的情况下跟踪狼群中的同伴。因此，在夜间的大部分时间里，视觉可能仍然是一种重要的交流媒介。

触觉交流

触觉在交流中的重要性

对狼的触觉交流研究很少（福克斯和科恩，1977 年；齐门，1981 年），但触觉无疑携带着重要的信息。刚出生的幼狼又聋又瞎，但却能吃奶和挤在一起（福克斯 1971 年）。虽然嗅觉可以提示这些活动，但幼崽的 "扎根"反射也很重要。幼崽围着巢穴中的岩石和其它碎石蜷缩在一起（Coscia 1995）进一步证明了它们的触觉定向。

幼崽的眼睛和耳朵睁开后，触觉活动仍然很普遍。幼崽会继续挤在一起，尤其是在寒冷的时候，即使已经几个月大了，尽管这种活动会随着时间的推移而减弱（Coscia 1995）。社交活动（如玩耍）涉及频繁的身体接触。乞食（见 Packard，本卷第 2 章）包括舔食和其它直接接触，主动顺从在整个生命过程中都会持续这种口鼻接触（Schenkel 1967; Fox 1971€）。

对于成年狼来说，身体接触经常发生在 "友好 "的场合，尤其是在群体仪式上（福克斯和科恩，1977 年；齐门，1981 年）。齐门（Zimen，1981 年）在遛圈养的狼时发现，每只狼平均每小时有六次短暂的口对口或口对毛的接触。舔毛发生在各种情况下；例如，雄狼在求偶时会舔舐雌狼的生殖器部位（福克斯 1972a；齐门 1981），也会舔舐彼此的伤口（齐门 1981）。这些活动除了具有嗅觉或卫生价值外，还可能提供触觉信息。

争斗活动涉及大量的身体接触，从推挤对手的侧腹到将对手的嘴钉在地上（Schenkel 1947, 1967; Moran et al. 1981; Mech 1993a）。哈夫金（1977 年、1981 年；哈夫金和芬特雷斯 1985 年）描述了幼狼的 "战斗性社会行为（combative social behavior）"（"打斗"）的发展。他重点分析了摔倒行为，因为成年狼之间的搏斗互动通常包括一只狼试图摔倒对手，而另一只狼则努力避免被摔倒（Schenkel，1967 年；Moran 等，1981 年）。

幼狼在打斗过程中会使用三种基本的摔倒方式（Havkin 和 Fentress，1985 年）。侧摔发生得最早；一只幼犬用咬合攻击加上前腿横扫将另一只幼犬撞倒。随着幼狼年龄的增长，它们学会了躲避前腿扫击。40 天时，后倒（rear fall）首先出现。前倒（front fall）是最后出现的；它是头部先着地，然后是身体的其他部分。从防御的角度看，后倒似乎是最有效的，因为后倒通常会打破对方的控制，并将倒地幼狼的后肢带离对方的攻击范围。

搏斗时最好的进攻姿势是所谓的 "T "型姿势。在这种姿势下，幼狼几乎可以在任何地方咬住对手，而后者必须扭动身体才能咬住，因此很可能会摔倒。然而，在成体搏斗中，进攻的动物会站在 T 形的顶端（Schenkel，1967 年；Moran 等，1981 年）。这种固有的不稳定姿势被比作 "挑战"（Schenkel 1967）。然而，幼狼从搏斗中学到的最重要的一课可能就是如何有效地保护自己；因此，当受到近距离威胁时，防御型狼可能会迅速采取更稳定的茎部姿势，不让对手获得这种优势。

触觉的交流作用

触觉交流有两种可能的作用。首先，它可以通过减轻压力来加强社会纽带。对人类及其宠物狗的研究表明，触觉接触可以降低人类和宠物狗的心率和血压（Lynch，1974 年；Baun 等，1983 年；Vormbrock 和 Grossberg，1988 年）。幼犬的许多触觉环境都能减轻压力（例如，蜷缩、哺乳、排便或排尿以及进食）。因此，成年狼的触觉行为可能会 "利用 "早期的“行为-感觉“网络；当狼在特定环境中受到特定类型的刺激时，它们会感到安心。

其次，攻击行为中的接触可能在评估对手时起到一定作用。在玩耍和仪式化的打斗中，通过身体接触获得的信息可能会显示对手的力量或技能。事实上，在所有接收对手信息的方式中（即视觉--体型；声音--音调；嗅觉--激素特征），触觉信息可能是评估一个人当前状态的最可靠方式。战斗力和技能会随着时间的推移而改变；因此，评估应该是持续性的，尤其是在争夺社会地位的幼年动物中。一旦获得了地位，维持地位的策略可能就是避免评估，因为年龄最终会削弱力量和减弱技能。因此，个体参与评估力量、技能或耐力的行为，包括 "游戏"，可能会随着年龄、等级和健康状况的变化而出现可预测的变化。

触觉反应的发展

福克斯（19710, 191）称幼犬的头部为 "热触觉探针"；它以半圆形的方式左右移动，直到接触到物体。用柔软或温暖的物体刺激幼犬的面部，会使幼犬向刺激物移动；这种反应在最初的两周内会加强。在寒冷或饥饿时，幼犬会相互绕圈，并一直保持接触。

刚出生的幼犬最初的动作仅限于 "游泳"，直到 2～3 周大时，幼犬才能开始支撑自己的体重（Breazile，1978 年）。到 9-10 天大时，幼崽可以用前肢支撑自己的身体，到 14-16 天大时，幼崽的后肢可以提供一些支撑。

刺激肛门部位时，新生幼崽会排便，刺激外阴或前庭部位时会排尿（福克斯，1964 年，1971 年 e；Breazile，1978 年）。这两种反应通常都是由母亲在梳理幼崽时舔舐幼崽引起的。早些时候，我们曾指出，新生幼崽的前突腺会肿胀并流出一种乳白色液体，而母狼会发现这种液体很有吸引力。因此，幼崽提供的嗅觉/味觉信号会引起母狼的触觉刺激，从而刺激幼崽排尿或排便。这个重要的网络与幼崽新生儿期的尖叫和叫声在同一时间范围内运行，这表明该网络中可能还有发声的成分（幼崽是否会随着膀胱的充盈而发出更多的声音？）如果是这样，那么尖叫/尖叫声和前庭液是同一发育系统的一部分，还是各自独立？

味觉交流

味觉在狼类交流中的作用尚未得到研究。由于对味觉的研究可能会受到嗅觉的影响，因此很难正确评估味觉作为一种感官模式的重要性。狗（因此也可能是狼）拥有所有四大类味觉的受体：盐、苦、酸和甜（阿贝尔伯格，1958 年）。由于狼可能食用浆果等水果（见 Peterson 和 Ciucci，本卷第 4 章），因此甜味受体是适应性的。

味觉可能参与了尿液和各种腺体分泌物中信息素信息的传递。雄性狼热衷于舔舐雌性和发情雌性外阴上的尿液和分泌物，以及其他雄性狼的阴茎前分泌物。雌狼可能会舔雄狼和幼狼的阴茎前分泌物。成年狼和幼狼会舔其他狼的嘴。虽然舔舐的主要信息素功能可能是促进低分子量化合物转移到鼻腔或 VNO 中，但这些物质的味道也很好，这对维持这种行为可能很重要。

舔食同伴口鼻或头部血迹所刺激的梳理行为可能会通过味道得到强化。母狼有条不紊地梳理幼崽的毛发表明，幼崽的毛发中可能含有一种味道宜人的物质，而年长动物的毛发中则没有这种物质。同样，与幼崽有关的味道显然也非常诱人；例如，羊水会刺激新生儿的清洁和胎盘的食用（Dunbar 等，1981 年）。同样，在幼狼出生后的头几周内，其母亲很容易食用幼狼的尿液和粪便，但之后这种做法会逐渐减少（Ranson，1981 年），这反映了其内容物从奶变成了肉类废物，因此其刺激价值可能会发生变化。不过，至少在人工饲养条件下，狼通常会采取食粪的做法（Mech，个人通信）。

未竟事业

自从鲁道夫-申克尔（Rudolph Schenkel，1947 年）在半个世纪前开始研究狼的交流方式以来，我们在了解狼如何以及向彼此发出何种信号方面取得了一些进展。然而，我们仍有许多东西需要学习。从上两节可以看出，我们对狼利用触觉和味觉传递的信号和信息知之甚少。这种不足令人遗憾。对于像狼这样体型庞大、力量强大的动物来说，触觉可能是发送和接收有关其他狼的信息的一个非常重要的渠道。例如，推臀时施加的压力可能会向接收端的狼传递重要信息，这些信息甚至可能促使狼群散开。此外，在社交集会或一对狼活动时发生的身体接触有多重要？

通过下颌传递和感知的接触又是什么呢？"口含Mouthing"是一种抓住另一只狼的嘴或头的行为，通常是在相对松懈的情况下发生的。在用嘴咬的过程中，施加压力的大小（如果有的话）有多重要？圈养的狼会用嘴咬它们的人类同伴或熟人。我们在明尼苏达州研究的一个小狼群中，当我们把手穿过围栏时，一只从属雄狼会舔我们的手。而它的支配者兄弟则会短暂地用嘴叼住一只手，然后立即松开；每次当我们开始感到疼痛时，它就会放松叼住我们的手。是他根本不知道自己的力量，还是他下巴的压力中蕴含着某种信息，就像坚定的握手一样？关于触觉和味觉，我们显然还有很多东西需要学习。

即使是研究得很透彻的感官也为未来的工作提出了许多问题。就拿短距离发声来说吧。根据 Schassburger（1993 年）和 Coscia（1995 年）的研究，可以肯定地说，狼的发声交流是建立在动态和分级使用不到 12 种声音类型或发声信号的基础上的。这些声音信号以可预测的方式划分声谱，符合莫顿（1977 年）的动机结构规则，因此人类可以直观地理解。声谱内的变化是连续的，但我们的研究表明，每种发声信号都占据了声谱中各自独立的部分。狼的发声信号确实是分类的吗，如果是的话，声音类型之间的界限是产生的功能还是感知的功能？在幼狼的发声中，声音类型之间似乎没有中间界限；在成年狼的发声中也是如此吗？如果是这样，是什么生产规则（即神经、机械）保持了这些声音的离散性？

交流与行为

我们试图对狼交流中涉及的信号和信息进行全面的描述，但并没有对使用这些信号的社会结构（本卷第2章的主题）的细节进行太深入的研究。不过，在结束之前，我们还想回到开头提到的一个问题，即狼的社会性。狼是一种高度社会化的动物。从出生到第一年或第二年，狼通常都与同伴为伴。它可能会有独处的时候，但独处的时间通常很短。因此，我们应该期待狼的交流具有几个重要特征。

首先，沟通信号应该有一个可预测的发展历程。幼狼就像人类的婴儿一样，应该拥有一个最初的信号组合，以保证它们的关键需求得到满足。然而，不久之后，随着幼狼对同窝幼狼、母亲和其他狼群成员的反应和适应，这些信号就会显示出重要的可塑性。因此，随着幼崽逐渐了解同伴的身份和个性，最初信号中的简单信息也开始获得更多的信息（元信息）。最后，随着幼崽对环境和情况的经验越来越丰富，环境信息也会被考虑进去。因此，我们可以预见，信号的使用会越来越复杂，而且由于发育历史的不同，个体之间也会存在一定程度的差异。

其次，考虑到狼群在一起生活的时间，我们应该期待它们在学会更好地预测狼群同伴随后的行动时，会对信号产生极大的敏感性。因此，与相互之间经验较少的动物相比，在两个长期相处的同伴之间进行有效协调所需的信号应该是相对微妙的。在接下来的游荡期间，独狼可能会把大部分时间花在监视群狼的嚎叫或气味标记上，同时试图尽量减少对这些狼群的任何不经意的暗示。但在躲避狼群的同时，它也在监视着繁殖领地和潜在配偶的信号和其他迹象。如果它成功地找到了这两样东西，它可能会面临一段不确定的时期，因为它要认识、了解和预测配偶的行动。随着时间的推移，它可能会重新建立起幼年时在出生地狼群中获得的敏感认识。