首页分享狼与家犬:神话与科学之间[part3]狼的社会生态学

狼与家犬:神话与科学之间[part3]狼的社会生态学

来源：萌宠菠菠乐园时间：2024-09-10 14:42

这本专著回顾了狼和驯化后的家犬的行为、认知能力和社会系统。它探讨了狼的驯化起源、不同理论和狼狗之间的共同点。这本专著提供了引人入胜的内容，帮助读者更好地了解狼和狗的世界。

上接：

正文：

狼的社会生态学

灰狼（Canis lupus）是一种与人类演化史和文化史交织在一起的特殊动物（另见 Perri 等人，2021 年）。狼是历史上地理分布最广的哺乳动物之一，遍布北半球（北纬 15-20度以北）（Musiani 等人，2007 年；Paquet 和 Carbyn，2003 年），在喜马拉雅山海拔高达 5000 米的地方也有分布，这表明它们在生活环境、食性和社会组织的灵活性方面具有极强的适应性。这种适应性在当前也非常明显，尽管人类对自然环境造成了很大的改变，但狼还是回到了欧洲各地：狼会根据我们的位置和行为调整其家域的使用方式（Carricondo-Sanchez et al. 2020）；它们改变饮食习惯，必要时在垃圾堆上吃人类丢弃的食物（Newsome 等人，2016 年）；当与同类物种交配的机会消失或减少时，它们会与宠物狗繁殖后代（例如 Hindrikson 等人，2012 年；Khosravi 等人，2013 年；Pacheco 等人，2017 年；Vilà 和 Wayne，1999 年），因此支持它们是两个独立物种的观点。

与人类早期的“狩猎-采集社会”类似，狼以家庭为单位，与家族（狼群）广泛合作以获取资源和抚养幼崽（见下文）（霍尔和夏普，1978 年），这表明狼可能是了解人类部分演化史的一个很好的模型，可以通过研究合作的趋同演化来适应特定的环境（见第 11 章）。

可能是由于这些 "社会 "特征与人类的社会取向相吻合，以及它们非凡的适应能力所体现出的灵活性，狼也是第一种被驯化的动物（Larson 和 Fuller，2014 年），尽管它们是非常成功的群居捕食者，而且对人类有潜在的危险（Linnell 等，2002 年）。在所有被驯化的物种中，狼和狗可能是与我们关系最密切的动物。

虽然关于狼的信息有很多，尤其是关于猎物与捕食者之间的关系，但这篇评论将集中于与狼狗比较相关的方面，也就是本书所关注的饮食生态学、领地性、社会组织和社会关系。同样重要的是要记住，许多关于野生/自由生活的狼种群的研究都是在黄石国家公园（Yellowstone National Park）进行的，在一定程度上也是在北美的皇家岛（Isle Royale）进行的。

3.1 一些概况

狼是犬属的大型食肉动物。它们在遗传学上与犬属（Canis）的其他物种（郊狼、欧亚胡狼、"家犬"）有足够密切的亲缘关系，可以与所有这些物种杂交并产生可育的杂交种。根据Mayr 1942 年提出的物种形成的经典生物学定义（迈尔，1999 年），犬属中的任何一个物种都没有资格成为独立的物种。然而，关于 "物种"的定义有多种不同的概念，包括一种基于种群的修订定义，该定义认为物种是指与其他类似群体分开的杂交自然种群（Mayr，1963 年），以及一种生态学概念，该概念将物种定义为适应特定环境的演化过程的结果（Ridley，2004 年）。根据这些定义，包括家犬在内的各种犬科动物可以被称为独立的物种。vonHoldt 等人（2011 年）利用全基因组单核苷酸多态性（SNPs）的主成分分析表明，家犬、世界各地的各种狼种群和郊狼在很大程度上具有遗传学上的差异。然而，犬属的几乎所有成员都具有令人难以置信的适应性和机会主义。考虑到郊狼或赤狐（非犬属）在城市环境中的成功殖民，这一点尤为明显（Bateman 和 Fleming，2012 年；Gehrt 等，2011 年），但在狼依靠人类创造的资源为生的案例中也很明显（Newsome 等，2016 年）。

与犬属的其他物种相比，狼的体型变化很大，阿拉伯狼体型较小（肩高 64-66 厘米；体重 15-20 千克），而西北狼/马更些狼的肩高可达 80-90 厘米，体重最高可达 72 千克。雌性平均比雄性小 20%，体重在 25 至 39 千克之间，但也能长到 54 千克（Mech，1970 年）。雌雄体型的这些差异被认为是选择各自的繁殖策略以及在捕猎和领地划分中的作用的结果（见下文）。

此外，狼有相对较长的腿和巨大的爪子，这使它们在冬季也能在雪地上快速行进。它们的平均行进速度为每小时 8.7 公里，但能以每小时 56-64 公里的速度奔跑数公里（Mech，1970 年）。Mech 和 Cluff（2011 年）记录了一只狼及其狼群在埃尔斯米尔岛冬季的活动情况。在一次为期 9 天的远足中，它们的直线距离为 263 公里，并在 4 天内返回，平均每天行进 41 公里。

狼的皮毛也能完美地适应有时恶劣的生活环境。在冬季，它们的底毛非常浓密和蓬松，即使在雨后，如果去抚摸它们，它们也不会感到寒冷或全身湿透。它们的冬毛可以让狼在零下40摄氏度的开阔地上舒适地休息。它们会在春天褪掉底毛，只留下护毛。初夏时节，狼科学中心（Wolf Science Center）的狼们突然变了样：小巧紧凑且毛茸茸的动物变成了长腿瘦小的赛跑机器（图3.1）。

图 3.1 (a) 2009 年夏季的Kasper（由 Friederike Range 拍摄）；(b) 夏季 (c) 和冬季的 Amarok（由 Rooobert Bayer 拍摄）

它们的毛色从北极地区的白色到全黑不等（Musiani 等人，2007 年）。有趣的是，在几个北美种群中，黑色狼的出现频率相对较高（Anderson 等，2009 年；Mech 等，2003 年；Musiani 等，2007 年）。北美狼的黑色毛色源自 1598 年至 7248 年间育空地区早期美洲土著犬的一次适应性引入（通过杂交）（Schweizer 等人，2018 年）。然而，据估计，黑色皮毛的原始突变至少有 46886 年的历史（95% 置信限：12779 年至 121 182 年）（Anderson 等人，2009 年）；因此，尚不清楚这种突变是发生在驯化开始之前还是之后。如果它确实发生在驯化之前，那么它一定是从狼的基因库中消失，然后在北美通过和家犬杂交重新获得的。

最初，研究人员认为黑色皮毛在森林栖息地具有适应优势，因此导致了北美北方狼种群的选择性清除（selective sweep，Anderson 等，2009 年）。然而，最近的研究表明，免疫优势与 KB（简称 K）基因座有关。beta-防御素蛋白基因座上的显性等位基因 K 是狼黑色（黑化）皮毛的原因，狗也是如此（Anderson 等，2009 年），而隐性野生型等位基因 ky（简称 k）纯合的狼则是灰色的。在黄石国家公园的狼种群中，灰色纯合等位基因雌狼的年繁殖成功率最高（Stahler 等，2013 年）；黑色杂合子在年存活率、寿命和终生繁殖成功率方面的适合度（fitness）最高；而黑色纯合等位基因的适合度最低（Coulson 等，2011 年）。由于黑色杂合子和黑色纯合子具有相同的黑色毛发，这些适合度差异无法用毛色沉淀来解释。之前已发现β-防御素基因在先天性免疫和适应性免疫中发挥作用（Yang 等，1999 年），黄石国家公园的黑色杂合狼在犬瘟热爆发后的存活率高于灰色纯合狼，这表明针对犬瘟热增强免疫力的选择可能是狼黑色毛色传播的原因（Schweizer 等，2018 年）。换句话说，黑色基因与更好的免疫反应有关，从而使黑狼在犬瘟热爆发中存活得更好，因此从长远来看会产生更多的后代。由于黑色基因对灰色基因是显性的，因此黑色会在种群中传播。这一假说的问题在于，它无法解释为什么迁徙的种群中没有黑狼（Musiani 等人，2007 年）。因此，由于这种突变也与血清素代谢有关，很可能也会影响黑狼的行为。例如，多个野生脊椎动物物种的研究表明，与浅色个体相比，深色个体更具攻击性、性更活跃、抗压能力更强（Ducrest 等，2008 年）。因此，黑色个体更具攻击性的行为在领地狼群中可能具有更高的选择优势，但在不保卫领地而是随驯鹿群迁徙的狼中，这种优势就不那么明显了。在这些迁徙的狼中，93% 是灰色狼，而在有领地的狼群中，只有 38% 是灰色狼（Musiani 等人，2007 年）。

因此，虽然狼身上的黑色毛发表明狼与狗发生了杂交，但这可能发生在很久以前，并不表明目前特定种群中存在杂交污染问题。相反，黑色皮毛的基础遗传学上一定具有适应性优势，这使得这种突变在北美领地狼种群中得以固定。

与其他体型相同的动物相比，狼的生活史较短。它们的世代时间相对较短，野生狼平均寿命为 5 年--50% 的雌性繁殖者在 5 岁时死亡（Stahler 等，2013 年）。它们从 2 岁开始繁殖，雌性在 2 到 4 岁之间达到最高的繁殖成功率，通常每年产一窝。它们的繁殖率很高，每胎可产下五至六只幼崽，幼崽在一岁时体型已达到成年体型的 80%（Fuller 等，2003 年；MacNulty 等，2009 年a；Peterson 等，1998 年）。

最后，特别是考虑到我们将在本书后面章节中总结的许多依赖视觉信息的实验，应该指出的是，虽然狼的嗅觉很发达，但视觉也是这些动物的重要感官（Gable 和 Gable，2019 年）。作为追逐型猎手，狼需要将攻击目标定位在可能对它们造成伤害的踢腿或逃跑的捕食者身上（怀疑应该是猎物，写错了？）（Mech 等，2015 年）。此外，狼在相互交流时依靠不同的耳朵和尾巴位置以及面部特征，这些都可以通过视觉检测到（Goodmann 等，2002 年）。

3.2 环境与饮食：狼是猎手的缩影？

狼主要是追逐型捕食者，经常单独捕猎较小的猎物，但在捕猎较大猎物时会与其他狼群成员进行有分工的协作。然而，尽管狼主要是捕猎者，而且经常合作捕猎，但在北美洲，根据被攻击猎物群的数量，狼的捕猎成功率在 10% 到 50% 之间（Mech 等，2015 年）。对于驼鹿，斯堪的纳维亚半岛的捕猎成功率估计为 45% 或 64%，具体取决于 5 年观察期中使用的方法（Sand 等，2006 年）。这一捕猎成功率在某种程度上与其他社会性捕猎的哺乳动物相当：肯尼亚的非洲野犬，平均为 51%（Fuller 和Kat，1993 年）；Tai的黑猩猩，平均为 52-56%（Boesch，1994 年；Samuni 等，2018 年）；鬣狗，平均为 33%（Holekamp 等，1997 年）。因此，研究人员将狼的觅食生态描述为 "快餐或宴会（fast-or-feast）"，即食物不可预测且不频繁，但一旦成功捕食，食物质量高且可能很丰富（取决于猎物的体型）（Mech 等，2015 年）。根据这种饮食生态学，狼一次可以吞食多达 10 公斤的食物，但如果找不到食物，它们也可以禁食数天（Mech 和 Boitani，2003 年）。

3.2.1 影响捕猎成功率的因素

狼的骨骼很特别，擅长追逐猎物，但不太适合捕杀猎物（MacNulty 等，2016 年）。它们需要依靠门齿和犬齿来抓住和制服猎物，而这些牙齿会随着年龄的增长而磨损（Gipson 等，2000 年）。实际上，在狼科学中心，我们的几只年长动物（从 6 岁开始算"年长"）做过牙齿手术，手术结果有两只动物长出了两颗钢制犬齿。然而，野生狼当然无法奢望牙医的帮助。此外，狼长长的吻部减少了下颌闭合肌肉的力量，使它们无法像猫科动物和鬣狗那样发出强有力的撕咬（狼，593 牛顿/平方厘米；狮子，1768 牛顿/平方厘米；鬣狗，9000 牛顿/平方厘米）(有人对斑鬣狗的咬合力纠过错，但这篇文章原文确实是这样的)，而且它们无法在撕咬过程中锁定或稳定下颌（Wang 和 Telford，2008 年）。

此外，狼的大多数猎物都装备有强大的防御武器，并表现出不同的反捕食行为，包括坚守阵地（野牛、驼鹿或马鹿）和进行群体防御（麝牛或野牛），这就要求狼必须小心谨慎，以避免受伤或被反杀。这不仅适用于体型较大的猎物，也适用于体型较小的有蹄类猎物，例如白尾鹿，据观察，白尾鹿也杀死过狼（Mech 等，2015 年）。因此，每次攻击都需要仔细评估，并判断成本效益比，这也解释了为什么狼在捕猎过程中非常善于以幼小、年老和残疾的动物为目标（Gazzola 等，2005 年；Mattioli 等，1995 年；Mech 等，2015 年；Wagner 等，2012 年）。此外，在攻击和选择弱小动物之前先将猎物跑到精疲力竭，会减少能量消耗。因此，让大型猎物移动起来是捕猎策略中的必修课，这对驯鹿和马鹿来说很容易，对野牛来说比较困难，对麝牛来说则非常困难。

这种谨慎选择猎物的行为与人类的行为形成鲜明对比。例如，莱特及其同事在黄石公园北部地区进行的一项研究（莱特等人，2006 年）表明，人类狩猎者主要捕杀繁殖价值最高的壮年雌性马鹿，而狼却在同一时期选择了很大一部分马鹿幼崽和繁殖价值较低的老年雌性马鹿。与此相一致的是，另一项研究发现，虽然马鹿对狼和人类捕食风险的反应类似，都是改变分组模式和增加移动速度，但它们对人类捕食风险的反应更强烈（Proffitt 等，2009 年）。

虽然狼已经证明能够单独捕杀所有猎物，包括野牛、麝牛和驼鹿，但它们通常是成群结队地捕杀大型动物。鉴于狼的平均体重为50 千克，而这些大型猎物的平均体重为 500-1000 千克，因此这并不奇怪。根据野外生态学的古老规则，捕食者的总重量应该与猎物的质量相等，这对狼来说大致如此--因此，它们可能单独捕食体重不足 50 千克的猎物。因此，合作捕猎较大的猎物可能会提高捕猎成功率，但也可能会在一定程度上抵消受伤的风险（Mech，1970 年）。还有一个非常有趣的方面，尤其是考虑到狼正在欧洲各地回归，一项研究对 2008 年至 2013 年期间意大利的 1457 份粪便进行了检测，计算出的模型显示，稳定狼群的存在与扩散阶段的狼相比，能够减少对牲畜的捕食（Imbert 等，2016 年）。

对黄石国家公园马鹿捕猎情况的详细分析显示，如果有4只狼的狼群参与捕猎，则捕猎成功率最高。虽然狼的数量越少成功率越低，但狼群中狼数量越多对狼与马鹿的互动结果并没有明显影响（MacNulty 等，2012 年）。后一种结果被解释为是由于在一对繁殖狼积极捕猎的同时，其他的狼--幼狼和成年狼--都是 "搭便车/划水的（free-riders）"，例如，它们一路奔跑以获得捕杀到的猎物的好处，但并不去积极帮助捕杀猎物，从而降低了自身受伤的风险和能量消耗。在随后的一项研究中，MacNulty 等人（2014 年）调查了狼群在猎杀野牛--一个更大、更难对付的对手--时的成功率是如何随着狼群规模的增加而增加的。他们发现，在这种情况下，狼群规模越大，捕猎成功率就越高，只有当狼群规模达到 9-13 只时，成功率才开始趋于平稳。与猎杀马鹿的情况相反，狼群中的所有狼都更加合作，并不倾向于“搭便车”。与猎杀马鹿时相比，狼群在猎杀野牛时的合作行为更多，这是因为独狼杀死一头成年野牛的几率很低，而它独自杀死一头成年马鹿的几率大约是独自杀死野牛的3倍。总之，由于狼群通常由亲属构成，因此灵活地选择何时相互合作，何时不合作，当然有利于提高整体的适合度。更确切地说，对于父母来说，在不需要年轻狼捕杀猎物的情况下，年轻狼不参与狩猎，从而避免受伤和死亡的风险，其好处可能要高于合作捕猎时可能减少的能量消耗。

在这方面，史密斯和弗格森（2012 年）的一个故事也很有趣，他们描述了一个以野牛为主要猎物并且非常成功的狼群是如何在一次捕猎中因繁殖雌狼被杀死而分崩离析的，这表明领头狼的社会性和偏好也会影响狼群的捕食偏好和成功率。

狼的年龄（可能代表经验和技能）和体型在个体层面上影响捕猎的成功率，在狼群层面上则取决于狼群的组成。虽然猎杀能力是犬科动物与生俱来的（福克斯，1969 年），但幼狼很可能需要学习如何调整这些行为（例如，观察成年野生狼为幼狼提供学习猎杀活猎物的机会，见 Mech，2014 年）。一般认为，幼狼在大约 4-6 个月大时开始跟随狼群捕猎，它们有机会向成年猎手学习捕杀猎物（Packard，2003 年），这可能需要长达 2 或 3 年的时间。斯堪的纳维亚半岛的一项研究发现，幼崽在第一个冬天没有捕杀任何鹿，只是吃父母捕杀的鹿或它们发现的其他鹿尸（齐默尔曼等人，2015 年）。有趣的是，在意大利，我们过去几年在野生幼狼的集结地（rendezvous sites）观察到，幼狼在至少 8 个月大之前不会与父母一起去捕猎，而是留在集结地等待父母回来。这可能有几个原因。首先，一般来说，意大利的狼捕食的猎物（对于美国狼来说）相对较小，因此不需要规模较大的狼群。其次，这也可能是一种避免被人类发现的适应性行为，因为我们的研究区域位于人口稠密地区，传统上人们对狼的容忍度很低。最后，狼群之间的竞争可能不像北美那么激烈，因此幼狼单独生活相对更安全。当然，这也可能只是意大利人轻松的生活方式在作祟！

根据黄石公园的长期数据，捕食马鹿的最佳年龄在 2 到 3 岁之间，之后由于生理衰老，捕猎能力会再次下降（MacNulty 等人，2009b）。研究表明，狼的体型越大，攻击和杀死马鹿的能力就越强，即使这些狼的年龄相同（MacNulty 等，2009a）。据推测，攻击能力的提高是由于体型较大的动物较少受到大型猎物的威吓，而杀伤能力的提高则归因于较大的体重，因为它们需要用体重来压制猎物。体型也可以解释为什么雄性狼在攻击和捕杀猎物方面优于雌性，因为通常情况下，雌性比雄性小约 20%。但是，如果雌性和雄性一样大，性别就不起作用了。这里需要注意的是，年龄和体型的影响很可能取决于猎物的体型和速度。特别是对于善于奔跑的猎物来说，体重较轻的狼可能会因为其较高的机动性而占有优势。

斯堪的纳维亚半岛的一项研究也得出了类似的结果，该研究利用雪地追踪技术调查了 17 个狼领地中狼对驼鹿的捕猎行为。作者发现，在 142 次观察中，繁殖雄狼的年龄，而不是捕猎群体的大小、雪的深度或驼鹿的密度，可以捕猎的成功率。捕猎驼鹿的黄金年龄为 4.5-5.5 岁。有趣的是，一个失去了繁殖雄狼的狼群转而捕食狍，而另一个失去了繁殖雌狼的狼群则继续捕食驼鹿。作者认为，雄狼年龄对捕猎成功率的影响反映了成年雄狼比雌狼更有经验和更大的体型（Sand 等，2006 年）。

3.2.2 狼的饮食

由于了解“捕食者-猎物动态”对野生动物管理策略的重要性，以及狼与人类在狩猎时可能存在的竞争关系，从亚洲、欧洲到美洲都有一系列关于狼食性组成的研究。猎物物种在狼的食物中所占比例取决于：（1）猎物物种的多样性；（2）有时，但并非总是取决于猎物物种的相对密度（Martin 等，2018 年；Mattioli 等，2004 年；Mori 等，2016 年；Nowak 等，2011 年；Tallian 等，2017 年）；以及（3）一年中的时间（夏季与冬季）（例如，Gazzola 等，2005 年；Kojola 等，2004 年；Metz 等，2012 年）。

在最近的一篇综述中，Newsome 等人（2016 年）汇编了 177 项研究的饮食数据，其中包括 94607 份粪便和胃样本。他们报告说，总体而言，在北美洲（1⁄4 77 项研究），灰狼的食物以大型和中型有蹄类动物为主，包括不同的鹿类（骡鹿、白尾鹿和黑尾鹿）、马鹿、驼鹿和驯鹿（类似结果也见 Peterson 和 Ciucci 2003）。在少数研究中，野牛（4 项研究，平均 44%）和垃圾（3 项研究，平均 21%）也占食物的很高比例。在 54 项研究中，河狸也是狼食物的一部分，而家畜只在 10 项研究中出现过，占狼食物的比例不超过 8%。

在欧洲（85 项研究），中型野生有蹄类动物（尤其是野猪、狍子和臆羚）以及大型野生有蹄类动物（驼鹿和赤鹿）在狼的食物中所占比例最高（类似结果也见 Mori 等，2016 年）。与北美不同的是，家养物种在狼的食物中所占比例更高（73 项研究的平均比例为 33%），主要是猪、山羊和马。然而，在更多的研究中，狼也吃垃圾和水果（39 项研究，而在美国只有 13 项研究）。

在亚洲（15项研究），狼的主要食物资源是家养动物（在14项研究中占食物的50%）和中型野生蹄类动物。在大多数研究中，家养动物包括绵羊，也经常包括牛和山羊，而在两项研究中，牦牛和家禽是狼主要食用的家养动物。此外，在两项研究中，水果的比例相对较高（10%）。

各大洲之间的食谱组成差异显著，北美洲比欧洲和亚洲更经常食用大型和中型有蹄类动物，中型野生有蹄类动物是欧洲的主要猎物，而亚洲比其他两大洲更经常食用家畜。亚洲对家畜的依赖可能是由于野生有蹄类动物的丰度低于北美和欧洲（Ripple 等，2015 年）。据报道，各大洲不同生物区的情况也存在进一步差异。

这篇综述表明，狼几乎可以依靠任何食物资源生存，但也清楚地表明，灰狼是主要依靠野生蹄类动物生存的肉食动物（Paquet 和Carbyn，2003 年）。只有在没有野生蹄类动物和中等体型野生哺乳动物或其数量较少的情况下，狼似乎才会将食物转向垃圾和家畜物种，这在亚洲和一些特定地区可以看到，如伊朗中部的亚兹德省（Tourani 等人，2014 年）、希腊中部（Migli 等人，2005 年）、西班牙西部加利西亚（López-Bao 等人，2013 年）和白俄罗斯（Sidorovich 等人，2003 年）。还有一些研究表明，狼可能更喜欢吃野生动物而不是家畜。例如，一项研究表明，在意大利阿尔卑斯山，虽然夏季（5 月至 10 月）高海拔牧场上家养有蹄类动物的存在会影响狼的饮食（夏季为 19.0%，冬季为 0.3%），但尽管家养牲畜的密度较高，狼仍然更喜欢野生有蹄类动物（Gazzola 等，2005 年；Imbert 等，2016 年；另见 Meriggi 和 Lovari，1996 年）。其他研究发现，随着时间的推移，灰狼对家畜的消耗减少了，与此同时，意大利南部的狼对野生有蹄类动物的依赖增加了（Newsome 等，2016 年）。然而，这些数据需要谨慎对待，因为这可能取决于牲畜所有者采取的保护措施，也可能取决于牲畜群的规模。

此外，需要注意的是，狼和除猫类以外的所有哺乳动物一样，需要吃一些植物成分，因为它们自身无法产生必需的不饱和脂肪酸（Bauer，2006 年），因此必须吃植物或食草动物的肠道内容物（例如在北极地区）。

3.3 社会组织

3.3.1 狼群组成和规模

狼生活在家庭群中，由参与繁殖的雄狼和雌狼领导，它们通常终身交配（Mech 和 Boitani，2003 年）。每年一个繁殖季节，雄狼和雌狼在冬末开始性活跃，在早春（4 月至 5 月）在狼群中产下一胎。后代在 1-3 岁时离开狼群。因此，大多数狼群都是由繁殖对和过去几年的后代组成的家庭式狼群。除了这种正常的狼群组成外，还观察到许多其他组合，通常是繁殖对中的一对或两对的兄弟姐妹也加入狼群。不过，有些狼群中也会存在没有亲缘关系的非繁殖狼（Lehman 等，1992 年）。与这种明显的高度灵活性相一致的是，北美的狼群大小从 2 只到 42 只不等，平均为 8 只。在欧洲，狼群的平均规模似乎要小一些，为 5 到 6 只（Mech 和 Boitani，2003 年），但在德国，根据每年报告的幼崽数量和狼群规模来看，狼群似乎要大一些（https://www.dbb-wolf.de/ Wolfsvorkommen/territorien/entwicklung-der-rudel）。

狼群的大小似乎主要取决于食物的丰富程度。例如，在黄石公园重新引入狼期间，观察到最大的狼群规模，一个狼群中有时包括多只繁殖雌狼，这可能是由于在项目开始时猎物非常丰富（Smith 和 Ferguson，2012 年）。相反，如果有蹄类动物的数量较少，狼群通常只由繁殖对组成（Mech 和 Boitani，2003 年）。不过，请参阅 Ausband 等人（2016 年）的一项研究，在该研究中，狼群的大小并不取决于猎物的丰度。除了猎物的可获得性之外，似乎还有其他一些因素会影响狼群的大小。

不仅是在狼群中，在一般的群居食肉动物中，影响狼群大小的一个因素是猎物的体型。狼群中的最佳动物数量应该是杀死猎物的能量消耗成本和从猎物肉中获得的能量回报的函数（尽管也可能取决于下文所述的其他因素）。然而，Schmidt 和 Mech（1997 年）对不同地区不同猎物种类的 11 项研究进行的回顾表明，狼群越大，每个狼群成员获得的食物就越少（主要捕食驼鹿的狼群可能除外）。这些数据表明，有利于捕食大型猎物并不是狼群生活的主要原因，狼群专门捕食困难猎物的情况可能除外（MacNulty 等，2014 年）。

另外一个需要考虑的因素是，狼群还需要抵御食腐动物（如郊狼、渡鸦）。渡鸦们每天最多可以从猎物身上取走（吃掉和藏起来）多达 43 千克的肉（Heinrich 1994 年，转引自 Kaczensky 等人（2005 年）），这可能会导致狼每天损失大约 2-20 千克的食物（Hayes 等人，2000 年；Kaczensky 等人，2005 年；Vucetich 等人，2004 年）。例如，渡鸦可以攫取一只独狼所捕获食物的66%，而在一群十只狼所捕获食物上的比例仅为 10%。因此，有人提出，狼群规模越大，食物分享的成本越高，但食腐动物的损失却越小，这表明狼群规模扩大会带来整体利益（Kaczensky 等，2005 年；Vucetich 等，2004 年）。

其他研究表明，狼群大小是狼繁殖成功的一个重要驱动因素，这可能是由于辅助狼（见下文）为幼崽饲养提供了额外帮助（Stahler 等，2013 年）。但结果也不尽相同，至少有一项研究分析了来自美国多个种群的 11 年数据集，结果表明，在较小的狼群中，辅助狼对幼崽的看护要多于较大的狼群（Ausband 等，2016 年）。有趣的是，狼群成员是否帮助抚养幼崽有时取决于食物的可获得性（Harrington 等，1983 年），有时则不取决于食物的可获得性（Ausband 等，2016 年）。有关影响产仔数的因素，请参见下文。

虽然人们在考虑狼群规模时通常首先考虑的是猎物数量和合作捕猎，但更重要的因素之一可能是狼群之间对领地的争夺。拥有一块好领地的好处是可以获得无竞争的猎物并保护幼崽。由于在与其他狼群的争斗中获胜取决于狼群的组成和狼群的规模（见下文；Cassidy 等，2015 年），较大的狼群规模可能会对占据领地有好处，这反过来又会增加或稳定群体规模。由于一块好的领地可能会提高领地所有者的包容性适应能力，而且可能是可继承的，这也增加了年轻成年动物留在这里 "当帮手"而不是离开去寻找自己领地的好处。而且，只要有足够的猎物喂养所有的幼崽，亲代可能会容忍年长的后代留在身边，因为这很可能会通过更好地保护领地来提高自己的包容性适合度，从而提高幼崽的存活率。这一假设可以解释为什么在德国，随着过去 10 年中种群数量的稳定和饱和，每群多胎幼崽的情况增加以及咬伤情况的增加（个人通讯 Ilka Reinhardt），也可以解释黄石公园狼种群的发展。

然而，Vucetich 等人（2004 年）发现美国皇家岛的狼群并不支持这一论点。

总之，虽然狼群的核心是家庭单位，但狼群的规模似乎主要受到猎物丰度的限制。除此以外，狼数量饱和种群中的领地防御、猎物类型、兽尸竞争以及繁殖成功率也是决定狼群规模的重要因素。

3.3.2 交配与繁殖

3.3.2.1 交配

狼会在一月到四月之间的某个时候交配（Schmidt 等，2008 年）。在交配季节开始前约 1-2 个月，雄性（睾丸激素）和雌性（雌性激素）的荷尔蒙水平都会升高，这实际上会导致雄性狼的睾丸变得明显（在一年的其他时间里，睾丸只有蚕豆大小，几乎不可见）。繁殖期的雄狼开始守护 "自己"的雌狼，至少在狼科学中心，雄狼已经没有太多时间做其他事情了（对有些雄狼来说，连进食都是个问题）。荷尔蒙水平的提高也反映在它们的睡眠距离上： Knick 和 Mech（1980 年）报告了明尼苏达州 24 个狼群的平均睡眠距离为 4.48 米（范围为 0.61 至 8.62 米），但在交配季节，繁殖对的睡眠距离往往不到 1 米（Mech 和 Knick，1978 年）。在黄石国家公园的两个冬季（Peterson 等人，2002 年）和圈养狼群（Zimen，1976 年）中也有类似的观察结果。

此外，在黄石国家公园的交配季节，狼的压力激素水平也会升高，从而导致狼群内部更多的性内竞争性互动（Sands 和Creel，2004 年）。这可能是由于激烈的繁殖竞争造成的，因为与之前的观点相反，繁殖对并不会通过激素抑制其他狼群成员的繁殖（Sands 和 Creel，2004 年）。例如，1977 年至 1985 年期间，作者对阿纳姆伯格动物园（Burger’s Zoo in Arnhem）的两个圈养狼群进行了研究，发现雄性狼会干预和隔离其他雄性狼与雌性狼的接触，特别是当互动涉及到自己喜欢的雌性狼时，并在交配季节表现出高频率的性内攻击，而雌性狼，特别是繁殖期雌性狼，则在交配季节内外表现出高水平的性内支配性展示（Derix 等，1993 年）。因此，狼群中的一夫一妻制似乎主要取决于繁殖对的行为，雄狼通过保护雌狼来确保自己的父亲身份，而繁殖雌狼则确保幼崽所需的资源。后一种论点也可以解释繁殖雌狼有时会杀害次级雌狼（subdominant females）所生幼崽的现象（麦克劳德，1990 年）。在狼科学中心，卡斯帕（Kaspar）和格罗尼莫（Geronimo）非常不容忍狼群中的其他雄狼在塔拉（Tala）或育空（Yukon）的受孕期间接近它们并与之互动，而且它们似乎非常善于确定这些时期。

为了繁殖后代，狼可以有不同的选择：

1. 离开出生地的狼群，寻找自己的领地。这可能是最常见的策略。

2. 或者，它们在自己的狼群或其他狼群中等待繁殖空位（即已有繁殖者死亡）。

3. 它们在自己的狼群中成为额外的繁殖者（通常是与繁殖雌狼关系密切的雌狼）（VonHoldt 等人，2008 年）；这可能与食物供应量高（资源丰富假说；Macdonald 1983 年）和/或不同狼群之间竞争激烈有关。

4. 它们会主动取代其狼群中当前的繁殖者（Mech 和 Boitani，2003 年；VonHoldt 等，2008 年）。

与其中一些策略相关的一个问题是近亲繁殖，近亲繁殖可能导致隐性有害等位基因的表达和杂合度的丧失，从而降低适合度（见Robinson 等人，2019 年；但近亲繁殖的可能优势见 Kokko 和 Ots，2006 年）。有证据表明，在皇家岛岛和斯堪的纳维亚狼种群中，近亲繁殖的狼脊椎畸形（Räikkönen 等人，2006 年；Räikkönen 等人，2009 年），而且自 2008 年以来，我们有四只狼出现了癫痫发作的严重问题，这可能是近亲繁殖造成的。不足为奇的是，狼通常不会与来自其出生地狼群的个体交配（Geffen 等人，2011 年；Smith 等人，1997 年；VonHoldt 等人，2008 年）。有趣的是，狼在出生地狼群之外交配时不考虑与个体的亲缘关系，也不考虑遇到亲属的频率（Geffen 等，2011 年）。这就提出了一个问题，即狼是否真的会识别自己的亲属，因为亲属识别被认为是避免近亲繁殖的一种机制。由于狼生活在家族群中，后来又扩散到很远的地方，因此它们不太可能遇到亲属并与之交配，所以亲属识别能力对狼来说可能并不重要。事实上，有人提出，避免近亲繁殖的机制更有可能在亲缘动物成年后彼此相遇的物种中形成（Pusey 和 Wolf，1996 年）。虽然我们从未调查过狼科学中心的狼是否能识别它们的亲属，但育空和杰罗尼莫这对兄妹之间的关系表明，它们可能会识别亲属。在三窝幼狼出生仅 10 天时，我们就把它们放在一起抚养，但这对兄妹 "杰罗尼莫"和 "育空"（图 3.2）一直相处得很好。即使它们分开几年，生活在不同的狼群中，把它们重新组合在一起也不成问题，而且它们见到彼此都很高兴，这是我们在一起饲养的非亲缘配对中没有观察到的。与野生狼不同的是，它们是与其他没有血缘关系的幼狼一起长大的，因此这一观察结果表明，彼此相处的经验不足以解释这种偏好。有一种机制被认为可以作为脊椎动物的亲属标记，那就是与高度多态的主要组织相容性复合体（MHC）相关的气味（Brown 和 Eklund，1994 年；Penn，2002 年；但参见 Green 等人，2015 年）。

图 3.2 杰罗尼莫和育空兄妹非常享受彼此的陪伴（图片由 Rooobert Bayer 拍摄）

然而，即使 "杰罗尼莫 "和 "育空 "相互识别对方为亲属，"杰罗尼莫 "也非常喜欢与 "育空"交配（我们在其他饲养有亲属关系的雌雄配对的狼群中也观察到了这一点），而 "育空 "实际上可能更喜欢 "温布利"--该三只狼组成的狼群中地位较低的雄狼。因此，在这种情况下，亲属识别并没有导致近亲繁殖回避（当然，这可能是由于杰罗尼莫没有其他交配选择，以及/或根据雄性和雌性不同的繁殖策略，雄性对交配对象的选择性比雌性低）（Trivers，1972 年）。有趣的是，这与皇家岛种群的一项研究结果一致，在该种群中，狼甚至更愿意与其他狼群中的有亲缘关系的个体交配，这表明：（1）狼能识别出亲属关系；（2）在某些情况下，狼不会主动避免近亲繁殖（Geffen 等，2011 年）。不幸的是，如上所述，皇家岛上的近亲繁殖给狼种群带来了严重后果（Robinson 等，2019 年）。

影响交配模式的另一个因素似乎是毛色。在最近的一项研究中，黄石国家公园记录到了灰黑色皮毛的强烈非选型交配（negative-assortative mating）（63%）（例如，灰狼和黑狼更喜欢与非相同皮毛颜色的动物交配），这可能会维持皮毛颜色的多态性（Hedrick 等，2016 年）。这种同类交配的机制之一可能是与浅色个体相比，深色个体的行为更具攻击性和性活跃性（Ducrest 等，2008 年）。

3.3.2.2 繁殖

野生雌狼通常要到第二、第三甚至第四个冬季才会排卵，并在 2～5 岁之间产下第一只幼狼（Lehman 等，1992 年；Mech 等，1998 年）。然而，如上所述，它们是否在某个年龄产崽在很大程度上取决于它们的社会地位。在大多数情况下，除非食物非常丰富，否则每个狼群中只有一只雌狼（即繁殖雌狼）能成功繁殖后代。妊娠期为 61-64 天，因此幼崽的出生与食草动物的出生季节以及冬季末期虚弱猎物的丰富程度相吻合。狼在低纬度地区（北纬 12 到 80度之间）繁殖较早，这并不奇怪，可能是因为猎物种类的季节性不同（Mech，2002 年）。

产仔数从 1 到 11 只不等。在德纳利国家公园（Denali National Park），在 7 年的时间里，每年每个狼群观察到 1 到 5 只幼崽（Mech 和 Boitani，2003 年）。在黄石国家公园，研究人员在 14 年的时间里观察到每窝幼崽 0-11 只（平均每年 4.74 只）（Stahler 等人，2013 年）。在后一项研究中，研究人员发现，幼崽在大约 49-64 天出窝时的大小会随着母亲体重的增加而增加（对个体、特定年龄体重的估计值--尽管并不显著--以及年龄）。雌性繁殖者的产仔数在 4 岁时最大。平均而言，雌狼在 2.7 岁时第一次分娩，50%的繁殖雌狼在不超过 5 岁时死亡--可能是被其他狼杀死。但也有一些例外情况，有些雌狼在 9 岁时仍在产崽。产仔数也受狼群大小的影响，最大的产仔数出现在有8只狼的狼群中，并且与种群密度和犬瘟热爆发呈负相关（Stahler 等，2013 年）（见下文）。

3.3.3 父母照料：合作繁殖

通常情况下，狼群的所有成员都会参与对幼崽的养育，包括直接照顾（如给幼崽喂食）或间接照顾（包括挖掘洞穴、给哺乳期雌狼提供食物以及保护幼崽）。对幼崽的第一项间接投资是挖掘洞穴。雌狼即使没有怀孕、在圈养狼的情况下卵巢切除或在产仔季节没有产仔，也会挖洞穴，这表明挖洞穴是春季催乳素增加的一种功能，而不是雌激素或孕酮增加的一种功能（Mech 等，1996 年）。

在欧亚大陆的人类聚居区，影响巢穴位置的主要因素似乎是与村庄、森林边缘和密集使用的道路的距离（Theuerkauf 等人，2003 年及其参考研究）。在人烟稀少的地区，巢穴通常位于狼群领地中心（Mech，1994 年）。筑巢期持续 49-64 天，有些狼群在此期间会使用几个不同的巢穴（Packard 2003; Schmidt 等人，2008 年）。有些雌狼从不重复使用巢穴，而是在以后的几年中回到领地的相同地方作为繁殖地（施密特等人，2008 年），有些雌狼可能会重复使用巢穴，有时，优秀的巢穴可能会被几代狼使用（Packard 2003 中的评论）。穴居期在幼崽出生后 2 个月左右结束，此时幼崽开始呆在所谓的集合地（rendezvous site），包括"巢穴"、游戏场和小路，直到它们大约 5 个月大，并在捕猎和旅行时加入狼群。在意大利，我们观察到一些幼崽一直待在集合点，直到大约 7-8 个月大（Lazzaroni、Marshall-Pescini，个人观察）。

在幼崽出生后的最初 1-4 周，主要由雌狼提供直接照料，包括喂奶、为幼崽取暖、舔舐幼崽的腹部以促使其排便、吞下幼崽的粪便和尿液，而狼父亲则负责捕猎并为哺乳的雌性提供食物（Ballard 等，1991 年；Harrington 和 Mech，1982 年）。在波兰，狼母亲有 65-98% 的时间与幼崽在一起，随着幼崽 50-70 天断奶，狼母亲的活动时间会逐渐减少（Schmidt 等，2008 年）。在对德纳利国家公园的三个狼群的研究中，幼狼被照顾的时间占 27-60% （查普曼，1977 年）。在巢穴中度过的这些不同时间也可能取决于雌性获得食物的机会，这可能取决于给巢穴带回食物的狼群成员的数量，以及如果雌性自己去捕猎，巢穴附近食物的丰富程度。

从大约 5 周大开始，幼狼也能消化固体食物了。现在，（所有）狼群成员都会通过反刍食物来喂养幼狼，包括再次加入捕猎行列的狼母亲。对埃尔斯米尔岛上的一个狼群进行的一项为期 6 年的反刍研究表明，所有成年狼，包括一岁狼和一只繁殖年龄已过的雌狼，都会反刍食物--主要是反刍给幼狼（81%），但在某些情况下也会反刍给繁殖雌狼（14%）--不过，父母反刍食物的比例是狼群其他成员的两倍。繁殖雌狼投入的精力越多，一窝幼崽数量就越多（Mech 等，1999 年）。

在波兰的一项研究中，当狼妈妈在幼崽养育期间不在时，根据轶事观察，幼崽会由其他狼群成员看护（Schmidt 等，2008 年）（图 3.3）。最近的一项研究（Ausband 等人，2016 年）分析了来自北美不同狼种群的 11 年数据集，结果表明，在断奶之前（而非之后），非繁殖雌性帮助者比非繁殖雄性帮助者更多地对幼狼进行看护，而帮助者的年龄对帮助行为没有影响。此外，虽然狼的密度并不能预测帮助行为，但在较小的狼群中，个体守护幼狼的时间要比在较大的狼群中长。

3.3.4 幼狼的死亡率和扩散

3.3.4.1 影响幼狼死亡率的因素

幼狼的死亡率在很大程度上取决于生态和社会条件。例如，在不列颠哥伦比亚省的一个地区，幼狼的存活率很高，85%的幼狼至少能存活到 12 月（Pletscher 等，1997 年）。相比之下，在黄石公园，如果生态条件恶劣，幼崽的存活率会很低，某些年份只有30%（Mech 等人，2008 年）。在明尼苏达州，在 6 年的时间里，平均每窝出生 6.6 只幼崽，其中 3.2 只存活到 11 月中旬（Fuller，1989 年）。幼崽的存活取决于几个因素。毫不奇怪，幼狼出生后头几个月的体重相当重要（Van Ballenberghe 和 Mech 1975）。在人工饲养条件下，幼狼出生时体重约为 450 克，之后每周体重增加约 1200-1500 克（雌性-雄性）（国际狼中心International Wolf Center；另见图 3.4）。一项基于明尼苏达州三个不同地区活体捕获的狼的研究表明，幼狼的体重（相对于人工饲养幼狼的标准体重曲线）在窝内、窝间和不同年份有很大差异，极端值为标准体重的 31-144%。数据还表明，体重低于 65% 的幼崽一般存活率较低，而体重至少达到标准体重 80% 的幼崽存活率较高（Van Ballenberghe 和 Mech，1975 年）。

图 3.3 成为合作帮手可以很有趣（图片由 Friederike Range 拍摄）

在黄石国家公园（13 年数据集）中，除了幼崽体重外，狼母亲的体重和年龄也有影响，如果母亲年龄超过 5 岁，第一年存活的幼崽数量就会减少，母亲体重每增加 10 千克，幼崽存活几率就会增加 39%（MacNulty 等，2007 年）。体重效应可能与幼崽的体重有关，如果雌性更善于觅食，例如捕猎（见上文关于体重与捕猎成功率之间的联系），幼崽的体重可能会更高，从而可以为幼崽提供更多的乳汁或更晚的食物。有趣的是，毛色也会影响存活率，灰色雌性幼崽的存活率比黑色雌性幼崽的存活率高出25% （Stahler 等，2013 年），但从长远来看，这似乎是相反的，因为黑色杂合雌性幼崽的终生繁殖成功率似乎更高（Coulson 等，2011 年），这可能是因为幼崽的寿命更长，这与幼崽对犬瘟热的免疫力增强有关（见上文；毛色）。

图 3.4 狼科学中心前两代狼幼崽的生长曲线（未发表数据）

此外，在黄石国家公园，幼狼的存活率随着狼群数量的增加而提高（Stahler 等，2013 年）。如果繁殖雌狼只有一个帮手，则会产生深远的影响（存活率提高 55%），而更多的帮手只会使存活率逐渐提高。另一项研究调查了明尼苏达州北部两个狼种群幼狼 7-8 个月大前的存活率和 5-6 个月大时的体重（Harrington 等，1983 年）。在这两个种群中都没有发现幼狼体重与狼群大小之间的联系。在苏必利尔国家森林（Superior National Forest）种群中，可能由于猎物稀少，成对的狼比较大的狼群产下更多的幼崽；而在贝尔特拉米岛州立森林（Beltrami Island State Forest）种群中，由于猎物丰富且狼群数量正在增加，狼群大小与幼崽数量呈正相关。最后，布雷纳德等人（2008 年）利用斯堪的纳维亚半岛的数据和已发表的记录，调查了失去一只或两只领地性狼群中的繁殖狼（134 例，75 雄 73 雌）对幼狼存活到一周岁的影响。在已知的 71 个案例中，有 58 个案例（84%）中有一只或多只幼狼存活下来，与失去的狼和幼狼的年龄（大于或小于 6 个月）无关。此外，在狼群数量超过 6 只的情况下，幼狼的存活率也更高。影响幼狼在失去繁殖狼后是否存活的最重要因素是狼群中剩余的成年狼的数量。由于狼的预期寿命相对较低，每次繁殖时失去父母的几率确实很高，因此补偿损失可能是提高狼群的包容性和形成狼群的一个重要因素。

在黄石国家公园，种群数量和犬瘟热爆发都会对产仔数产生负面影响（Stahler 等，2013 年）。此外，在白俄罗斯进行的一项为期 15 年的研究发现，在环境条件较好（雨水较少、蚊虫较少）、人类较少的情况下，幼狼的存活率较高（Sidorovich 等，2017 年）。后一种效应被认为是由于狼受到压力，更频繁地将幼崽转移到不同的巢穴，从而降低了它们的捕猎和保护效率。此外，如果一窝狼的体型较大，幼狼的存活率会比体型较小的低。然而，从 2004 年到 2005 年，在加拿大阿尔冈昆省立公园（Algonquin Provincial Park）对 51 只幼崽（3.5-31 周大）进行的研究发现，狼群或幼崽大小对幼崽存活率没有影响（米尔斯等人，2008年）。

最后，如上所述，优势雌狼的杀婴行为很可能会影响亚优势雌狼的幼崽死亡率（McLeod，1990 年）。

因此，似乎有几个因素会影响幼崽的存活率，包括幼崽和狼母亲的身体状况、某些种群中的狼群和种群规模（两者都可能与猎物丰度有关，因此会产生积极或消极的影响）、犬瘟热爆发、天气条件以及人类的干扰。

3.3.4.2 扩散

狼的扩散距离可达 1092 千米（Boyd 和 Pletscher，1999 年；Wabakken 等，2007 年），在寻找新领地的过程中，狼的实际扩散距离可达 10000 千米（Kirilyuk 等，2020 年）。已知的世界纪录是由雌狼“OR-54”创造的，它在两年内从俄勒冈州到加利福尼亚州旅行了 14000 多公里，最后被发现死亡 (https://wildlife.ca.gov/Search-Results?q1⁄4OR-54)。此外，狼还善于克服地理障碍。因此，狼的入侵和基因流潜力很大。通常情况下，雄性和雌性都会扩散，但在某些地方也有一些偏差，有时雌性比雄性扩散得更远，有时雄性比雌性扩散得更远（参见 Mech 和 Boitani 2003 的综述）。狼在 15 周大时就开始扩散，2004 年至 2005 年期间，加拿大阿尔冈昆省立公园幼狼的月扩散率很高（Mills 等，2008 年）。在明尼苏达州，约 80% 的狼在 2 岁前离开狼群。然而，当狼扩散时的年龄大于 1 岁时，它们似乎也更容易找到新的配偶和领地（成功率为 67%）。同样，1986-1992 年期间，在美国阿拉斯加北部的北极之门国家公园和保护区（Gates of the Arctic National Park and Preserve），1 岁和 2 岁的幼狼每年的迁移率都很高（分别占两个研究年份出生幼崽的 47% 和 27%）（Adams 等人，2008 年）。

在西班牙的一个农业区，在 1997 年至 2004 年的研究期间，14 只被无线电项圈追踪的狼中有 9 只在平均年龄 24.8 个月时扩散（Blanco 和 Cortés，2007 年）。在芬兰，60 只狼中至少有 30只（50%）在 1998-2004 年间以幼崽和一岁狼的身份离开了自己的领地。狼的存活率和成功率（如繁殖）取决于狼的迁徙方向，因为所有迁徙到驯鹿管理区的狼都被射杀，而迁徙到另一方向的16只狼中有10只繁殖了后代（Kojola 等人，2006 年）。

3.3.5 社会动态

群居物种往往有强大的机制来调节群内和群间的社会关系。在此，我们重点讨论狼的群体间关系，因为只有在野生狼中才能研究这些关系。第 5 章将重点讨论群内动态，如从属关系和支配关系，它们是个体间关系的特征，也是个体如何处理冲突的方式。

大多数狼群似乎都有领地意识（Kittle 等人，2015 年），它们会保卫自己栖息的整个区域，抵御其他狼群的攻击（黄石国家公园；vonHoldt 等人，2020 年）。然而，在这方面，狼也表现出很高的灵活性（类似于虎鲸），有些狼群会随猎物迁徙。例如，苔原狼每年都会随驯鹿群迁徙，在遗传学和较浅的毛色方面与附近的其他领地狼不同（Musiani 等，2007 年）。然而，我们找不到任何调查迁徙狼行为的研究，例如，它们是否会保护驯鹿群免受其他狼的攻击，或者换句话说，它们仍然有领地意识，只是保卫的“领地”不是“土地”了，而是“食物”。

领地大小在一定程度上取决于猎物的生物量/密度，这反映在美洲高纬度地区领地大小的增加上（明尼苏达州 33 平方公里 vs. 阿拉斯加州 4335 平方公里）（Jędrzejewski 等人，2007 年；Mech 和 Boitani，2003 年）。在安大略省，栖息地的质量（预计狼的使用率、驼鹿出现的概率以及首选土地覆盖的比例）与领地大小成反比，但与狼群大小无关（Kittle 等，2015 年）。在欧洲，德国的领地面积约为200平方公里（Bundesministerium für Umwelt，2015 年）；在 Bialowieza 原始森林，狼群领地面积为 154 至343 平方公里（N 1⁄4 15）（Jędrzejewski 等人，2007 年；Jedrzejewski 等人，2001 年）；在达尔马提亚，领地面积为 141 至 160 平方公里（Kusak 等人，2005 年）。同样在这里，领地大小与有蹄类相遇率呈负相关。有趣的是，在波兰，狼群规模（3到8只狼）对领地大小没有影响，而在北美洲，纬度越高，狼群规模越大；然而，狼群规模的增加与领地的扩大无关（Jędrzejewski 等，2007 年）。作者认为，加拿大和阿拉斯加北部地区的了群规模较大可能是由于受到的人类影响较少，更重要的可能是由于猎物的体型。最主要猎物的体型必须能让所有狼群成员在一次捕杀中满足其日常食物需求，因此决定了狼群的大小（Fuller 等，2003 年）。

根据不同的研究，狼群会避开领地的核心区域和领地之间所谓的缓冲区（Mech 和 Harper，2002 年）。在波兰，季节、繁殖状况和动物的活动决定了领地的使用。在繁殖期，繁殖雌狼和亚成年狼在五月的日活动距离最短，而成年雄狼在交配季节的活动距离最长。此外，狼不断改变捕猎地点，每隔 6 天才重访领地的同一区域--这可能是为了不让猎物始终处于警觉状态，从而产生恐惧感，促使潜在猎物改变对栖息地的利用，进而影响狼的捕猎能力。毫不奇怪的是，随着猎物数量的增加，狼的旅行距离也会缩短（Jedrzejewski 等人，2001 年）。

3.3.6 保护领地

繁殖后代并确保其存活到繁殖期决定了狼的体能，因此能够保卫领地对狼来说非常重要，因为这既能确保幼狼的存活，又能确保必要的食物资源。狼捍卫领地的方式多种多样。狼用气味标记（包括尿液、粪便和地面抓痕）来标示领地边界。通常，一对繁殖狼每隔 240 米左右就会做一次标记，在领地边缘做标记的频率是在核心区域的两倍（Mech 和 Boitani，2003 年）。然而，在波兰，由于在领地核心区逗留的时间较长，领地中心以及与邻近狼群发生冲突的热点地区的标记密度较高（Zub 等，2003 年）。尿液标记和地面抓痕在冬季也比夏季更常见，在交配季节达到高峰（Zub 等，2003 年）。气味标记的优点是可持续 2-3 周，缺点是只能作为短距离信号（Peters 和 Mech，1975 年）。另一方面，狼的嚎叫声在森林中可传到 11 公里以外，在苔原上可传到约16 公里以外，而且狼似乎很擅长确定嚎叫者的位置--一项研究表明，狼可以在 2.7 公里以外确定人类嚎叫者的位置（Harrington 和 Mech，1983 年）。它们似乎还能根据嚎叫声估计出邻近狼群的动物数量（Harrington 和 Mech，1983 年）。如果其他狼群不尊重气味标记和嚎叫声所显示的边界，或者一个狼群决定与另一个狼群交战，就会发生狼群之间的搏斗，这时狼通常会试图抓住并杀死对手。这往往会导致较小狼群被消灭。

这些严重的狼群间攻击是导致狼死亡的最主要原因之一。在早期的一项研究中，Mech（1994 年）发现，1968 年至 1992 年间，明尼苏达州有 22 只领地狼被同类杀死，其中 23% 是在领地边界被杀，41% 是在边界 1 公里范围内被杀，91% 是在边界 3.2 公里范围内被杀。在阿拉斯加北部新建立的北极之门国家公园和保护区，主要由于种内攻击造成的死亡率相当于每年 11%（Adams 等，2008 年），而在黄石国家公园，1995 年至 2012 年期间，自然死亡率的三分之二是由于种内攻击造成的（Smith 等，2015 年）。在被其它狼杀死的狼中，壮年成年狼，尤其是繁殖狼和 6 岁以上的狼所占比例最大（53%）。在黄石国家公园北部，一项研究表明，种群数量受种内攻击性增加的调节，导致成年狼（同样是 6 岁以上）的死亡率较高（41%），与易受伤害的马鹿相对数量无关。然而，该种群的特点是有蹄类密度普遍较高，人为死亡率较低，这表明狼群是在争夺空间而不是猎物（Cubaynes 等，2014 年）。有人认为，狼群需要一个最小的独占领地来抚养幼崽（Jędrzejewski 等人，2007 年），即使猎物的密度足以维持狼群在一个较小领地的生存。

相比之下，黄石公园内部因群体间竞争造成的死亡率较低（30%），那里的猎物密度较低，因此应该会增加食物竞争（Cubaynes 等，2014 年）。然而，在公园内部，狼的密度也较低，这可能是由于猎物密度较低导致招募率（recruitment rates）降低（幼狼存活率低，扩散率高）。因此，只有在猎物密度高、人为死亡率低的情况下，狼的存活率才可能与猎物密度有关。这也意味着，在狼 "饱和 "的地区，狼的密度变化不大，而且不会增加。

在黄石国家公园，有几项研究调查了 1995 年至 2010/2011 年期间狼在群体间冲突中的行为。在 121 次狼群间冲突中，34 次（28.1%）升级为攻击，11 次（9.1%）导致死亡。然而，如果有更多的年老成员（6岁以上）或更多的成年雄性成员，就会抵消对方狼群规模大所带来的优势。有趣的是，互动的结果并不取决于冲突的地点--这表明，无论狼群在其领地的哪个地方，它们都会尽全力保卫领地。此外，虽然这些结果表明狼群的规模很重要，因此可能有助于狼群生活的演化，但狼群的组成也很关键，有些个体比其他个体更重要（Cassidy 等，2015 年）。在一项后续研究中，Kira Cassidy研究的正是这个问题。在 292 次攻击性互动（包括狼群与狼群之间的互动，也包括狼群与独狼之间的互动）中，她和她的同事们（Cassidy 等，2017 年）发现，如果所有狼（534 只）都是较大狼群的一部分，它们就更有可能参与追逐对手（每增加一只狼，追逐的几率就增加 1.6%）。这些结果还表明，狼能够准确地评估对手的狼群大小，并相应地调整自己的行为（Cassidy 等，2017 年），而且它们对另一个狼群发动攻击的动机会受到通过自己狼群的纯粹大小所获得的社会支持数量的调节（另见 Harrington 和 Mech，1979 年；第 9 章）。雄性动物在追逐过程中比雌性动物更活跃，而且当它们的狼群数量少于雌性动物时，雄性动物追逐的次数也更多。有趣的是，一些结果表明灰色狼比黑色狼更具攻击性，尽管这一点并不确定，而且与之前的观点相反（Ducrest 等，2008 年）（见本章开头）。此外，与雌狼和黑狼相比，雄狼和灰狼的皮质醇水平更高（例如压力过大）。另一个奇怪的事实是，雌狼并没有真正参与驱赶独行的雄狼，这表明它们可能有一些不同的兴趣爱好。最近的一项研究调查了黄石国家公园 141 只狼的攻击性遗传率（vonHoldt 等，2020 年）。作者发现，攻击性的遗传率介于 14% 到 37% 之间，另外 14% 到 16% 的遗传率是由共同的环境造成的--例如，处于同一出生地的狼群。此外，繁殖者比非繁殖者更具攻击性，而且攻击性随狼群规模而增加。与之前的结果不同，性别和毛色对攻击性的影响并不明显。

Cassidy调查的另一个方面是狼是否会在潜在的危险情况下互相帮助（卡西迪和麦金太尔，2016年）。在观察到的 34 起升级为攻击的狼群间冲突中（见上文），有 6 起包括干扰行为，即另一群体成员（4 次是近亲，1 次是二阶亲属，1 次是繁殖伙伴；其中 4 次为雄狼）试图通过攻击发动攻击的狼来帮助受害者。其中三次成功，三次失败，最终导致受害者死亡。

一些研究试图阐明为什么大多数狼群都具有领地性。一种假设认为，这在很大程度上与保护食物（资源保护）有关（Mech 1973；Mech 和 Harper 2002；Packard 和 Mech 1980），而最近的一项研究则认为，主要原因是保护幼狼免受杀婴之害（Smith 等人，2015 年）。后一项研究报告称，狼与狼之间的杀戮在筑巢季节（3 月至 5 月）达到高峰。相反，在二月份的交配季节，狼群之间的攻击性（但不一定是致命的）互动最高，因为此时狼群在其领地内游荡，相遇率高于一年中的其他时间。在穴居季节被杀的 13 只狼中，有 12 只是繁殖狼，在观察到的 6 个案例中，有 4 个案例中的幼狼也可能被杀。幼狼的死亡导致狼群在接下来的几年中失去领地（因为没有新生力量，狼群规模会变小），在一个案例中，狼群完全不复存在。虽然这只是一个小样本，而且仅限于黄石公园的情况，但它表明合作繁殖是形成狼群的主要驱动力。另一方面，在交配季节杀死竞争者可能不如杀死幼崽那么有效，因为这样做有可能使失去竞争者的狼群中的其他个体取而代之进行繁殖，从而使狼群规模保持不变。因此，狼群间的竞争在筑巢期可能最为有效，因为此时杀死幼崽可能会导致狼群规模缩小，从而有机会夺取领地。再加上狼的繁殖期短，等待下一次幼狼出生的时间 "长"，幼狼的死亡可能会导致潜在的间接适合度的崩溃，因此，由于潜在的益处，狼群成员更倾向于离开自己去繁殖而不是留在狼群中。

一般来说，我们需要记住，目前大多数更详细的研究都来自黄石国家公园，那里狼的总体密度可能高于其他大多数地方。因此，研究结果可能会产生偏差，认为许多观察到的特征是狼的普遍特征，而实际上这些特征只是高密度（指猎物和狼）地点的特征。

3.4 狼的重新定居

如今，狼的数量在全球范围内保持稳定或不断扩大，在许多地区重新定居，尽管过去曾面临长期的强烈迫害，导致狼的分布范围和数量急剧下降。然而，特别是在欧洲，在 20 世纪 70 年代和 80 年代开始实施保护法之后，狼显示出了顽强的生命力，其数量稳步增长（Dorresteijn 等，2015 年），甚至扩展到人类居住密集的地区。一般来说，狼会尽量避开人类活动频繁的环境，或者在人类不在的时候利用这些环境。例如，欧洲和美洲的一些研究表明，狼对道路的使用（这可能使它们更容易四处旅行）主要限于夜间（Zimmermann 等人，2014 年；Nowak 等人，2007 年），狼对人类居住区的访问也是如此（Ciucci 等人，1997 年；Kojola等人，2016 年）。在意大利，道路的使用也受到季节（冬季使用率更高）和狼的社会地位（狼群比 "游荡者 "更多地避开道路）的影响（Mancinelli 等，2019 年）。这些研究表明，狼正在适应人类附近的生活，事实上，在某些情况下，狼似乎专门摄取人类食物，如家畜尸体，而不是捕猎（Ciucci 等，2020 年）。

尽管人们对生活在城市化环境中的狼知之甚少（Kuijper 等人，2016 年），但人们逐渐认识到，依赖人为食物会极大地改变包括狼在内的野生动物的生态和行为（Newsome 等人，2016 年、2017 年）。有人认为，人为食物的供应可能会改变捕食者与猎物之间的演化关系、捕猎行为、营养相互作用、自下而上和自上而下的过程（Dorresteijn 等人，2015 年；Newsome 等人，2015 年）以及社会性的许多方面（Newsome 等人，2017 年）。迄今为止，分析狼对人类活动资源的依赖对这些方面的影响的研究基本缺失；然而，考虑到狼非凡的灵活性和适应性，一旦 "野生"场所饱和，狼将学会适应更多的人类活动环境（Mech，2017 年），就像郊狼和狐狸表现出适应郊区环境的强大能力一样（Contesse 等，2004 年；Ellington 和 Gehrt，2019 年；Larson 等，2020 年）。事实上，Newsome 等人（2017 年）推测，在灰狼生活在人类附近、严重依赖人为资源并可能与散养狗杂交的地区，可能正在发生 "新型"狼驯化过程。

尽管认为这是一个 "新"的驯化事件可能有些为时过早，但 "城市化 "带来的变化与 "驯化 "相关的变化之间存在着有趣的相似之处。事实上，Møller（2010 年）在对城市和农村鸟类种群行为差异的综述中首先指出，城市化对行为的许多影响似乎反映了家养和野生物种之间的变化（例如，城市和家养动物似乎都不那么“恐新”）。对哺乳动物的一些研究似乎也支持这一观点，与 "野生"或 "农村"种群相比，城市种群表现出更多类似驯化的行为模式，例如恐新反应降低、对人类的恐惧减少以及冒险行为增加（但请参见 Breck 等人，2019 年；Greenberg 和 Holekamp，2017 年；Griffin 等人，2017 年；Miranda 等人，2013 年）。

总体而言，虽然缺乏比较城市化程度较高与较低的狼的具体研究，但越来越多关于 "城市化 "对动物行为和形态影响的文献（例如，看到城市狐狸的头骨发生变化，性二型减少；Parsons 等，2020 年）表明，"人为生态位"（饮食、人类存在、环境挑战）对动物适应生态位造成了相当大的选择压力。在狗的驯化过程中，除了人类的直接选择外，这一方面很可能也起到了根本性的作用（Marshall-Pescini 等，2017 年）。

方框 3.1 意大利入侵和 "走进野外

我（Sarah）第一次听说狼科学中心的项目时，正和来自世界各地的同事坐在公共汽车上参加一个动物行为学会议。路德维希-胡贝尔（Ludwig Huber）正在和别人聊天（不记得是谁了），告诉他们佐菲（Zsofi）和弗里德里克（Friederike）是如何在奥地利山区的某个地方养育狼崽的。我坐在椅子边上，假装不感兴趣，尽量靠近他们，偷听他们的谈话内容！我被深深地吸引住了！

不久之后，我来到了维也纳，见到了 Zsofi 和 Friderike。除了见到 "狼 "们的兴奋之外，还有一种很棒的感觉，那就是当你进行了长时间的激情对话之后，你会发现刚认识的人和你一样 "疯狂"！当时我在米兰大学工作，所以我们一开始只是在狼科学中心开展小型合作研究项目。后来，来自意大利的好朋友兼同事西蒙娜-卡法佐（Simona Cafazzo）决定申请经费，在狼科学中心研究狼和狗的冲突管理，我非常高兴地参与了这个项目。在一次史诗般的罗马之旅中，佐菲、弗里德里克、西蒙娜和我谈论了狼、狗和生命的意义，直到我们真的认为我们已经解决了所有问题。

不久之后，西蒙娜获得了她的资助，弗里德里克也获得了欧洲研究理事会的资助。当弗里德里克邀请我去狼科学中心做博士后时，我无法拒绝！

但这并不是一个容易的选择，因为我的伴侣和他的两个孩子都在米兰，我的私人生活与研究生活发生冲突的现实让我很不适应。多亏了我们研究团队非凡的灵活性，以及我的伴侣坚定不移地相信 "我们一定会成功的"，才让我在 7 年（快乐的）之后依然留在这里；-）。

我错过了狼科学中心最初几年的风风雨雨。但是，在一个项目已经站稳脚跟后再加入它，也会遇到各种挑战！在这个过程中，我们需要找到如何更好地融入现有团队的方法，然后在已有的基础上贡献自己的想法和思路--所有这一切，再加上西蒙娜讲述的 "她的 "罗马狗的故事，真正点燃了我们寻找野外地点研究野生狼和散养狗的愿望！

奇怪的是，这两个项目都是通过在 Facebook 上与非科学家的偶然相遇实现的！摩洛哥散养狗项目的起因是我联系到了两位意大利训狗师（克拉拉-卡斯帕尼和洛伦佐-尼科里尼），他们经常访问该地区，并在自己的 Facebook 页面上发布狗的精彩生活视频。他们慷慨地分享了他们的经验，这意味着我们可以认真考虑在那里建立一个野外基地的可能性。随后，玛蒂娜-拉扎罗尼获得了自己的博士基金，开始了与摩洛哥狗的新冒险（见第 4 章方框）。

从 2014 年到 2019 年，我们每年都能在野生狼的集合地对它们进行研究，其中包括生活在意大利亚平宁山脉的几群野狼，它们正受到一位热情的前公园护林员转为警官（马西莫-科隆巴里）的密切监视，当我们上门拜访时，他热情地提供了支持。情况在不断变化，我们不知道是否还能继续跟踪这些家伙，但新的机会已经出现，所以我们希望意大利野狼在我们的研究议程上能停留得更久一些。

对我来说，这个故事最精彩的部分在于它不断变化--新的研究机会和偶然的会面层出不穷，而这些机会和会面往往会变成美好的经历和新朋友！研究从来不是一份工作，而更像是一次冒险。尽管有时我觉得我们的学生在做所有有趣的事情（驰骋摩洛哥或观察野生幼狼的成长），而我却在撰写拨款申请，以获得更多的资金来维持整件事的进行，我对此有些不满，但实际上，我为自己是这个团队的一员而感到无比自豪和感激！而且，我真的很喜欢写资助申请。

一只护羊犬和莎拉在意大利亚平宁山脉监视狼群的集结地。这位农场主的土地上既有羊也有狼。从 8 月到 12 月，他还有三只大马雷曼尼犬（Maremmani dogs）和两名狼研究员，在他的谷仓里安营扎寨！(照片拍摄者：玛蒂娜-鲁西尼昂）黑夜中的过往船只：同样的陷阱相机视频，不同的时间。Mascellone"（意大利语，意为“大颚”）是狼群中的繁殖雄性，西蒙娜-卡法佐（Simona Cafazzo）和玛蒂娜-拉扎罗尼（Martina Lazzaroni）去寻找狼群了！(照片由 Massimo Colombari 提供）

3.5 小结

这篇简短的综述表明，狼通常生活在家庭群中，在捕猎、领地和兽尸保卫以及幼狼抚养方面相互合作。然而，尽管人们已经对狼进行了广泛的研究，但一些基本问题，如狼在社会性方面令人难以置信的灵活性的演化，还没有真正得到解决。归根结底，在这方面可能有两个问题需要回答。第一个问题是：为什么狼要群居，而不是像其他大多数犬科动物一样只结成对子？第二，什么时候狼群的规模会超过繁殖对？

为什么繁殖对能够容忍更多的狼群成员，这可能是由于更多的狼群成员提高了捕猎效率、领地防御成功率和/或幼崽护理质量，从而提高了繁殖成功率。至于为什么非繁殖个体会留下来，这才是更大的谜团，部分原因可能是生态限制因素，如饱和的栖息地与强烈的领地意识、亲属选择、包容性的适合度优势和领地继承（对无亲属关系的群体成员也很重要）相结合。

它们何时形成较大的群体 "取决于各种可能不断变化的因素，包括猎物丰度、猎物大小（某些较大动物的捕猎效率随群体大小而提高，以及/或因为有更多剩余食物；Mech 和 Boitani，2003 年）、前一年出生的幼崽数量、年长动物的扩散情况以及群体间遭遇的死亡数量。所有这些因素也会相互影响，例如，狼的扩散可能取决于猎物的丰度和种群密度。从根本上说，狼在社会组织和行为方面已经演化出了很大的灵活性，使它们（和人类一样）成为一种适应性很强的物种，并且几乎可以入侵北半球所有的栖息地，从阿拉伯沙漠到北极高原。